Возникновение центральной нервной системы создало возможность для интеграции определенных нервных элементов (аппаратов оценки потребности), изменения состояний внутренней среды организма и посылки нервных команд в эффекторные органы для реализации действий, необходимых для восстановления нормальной внутренней среды, гомеостаза. Последнее в свою очередь регистрировалось нервными аппаратами подкрепления, которые останавливали деятельность, поведение, обусловленное аппаратами потребности. Функциональное разделение нервных механизмов потребности и подкрепления не свидетельствует об их морфологической обособленности. Полученные экспериментальные данные свидетельствуют о том, что раздражение одних и тех же точек мозга может вызвать как эффект положительного подкрепления (самораздражения), так и сопровождаться активацией ряда базисных потребностей[319]. Эти данные позволяют предполагать морфофункциональное единство нервных субстратов потребностей и подкрепления.
По-видимому, такая организация нервной деятельности обеспечивает диалектическое единство двух противоположных цепочек витальных процессов: «нарушение гомеостаза — изменение активности специализированных нервных аппаратов — активация определенных деятельностей организма» и «восстановление гомеостаза — изменение активности специализированных нервных аппаратов — прекращение этих деятельностей». Этот цикл с обратной связью в конечном итоге обеспечивает единство диалектически противоположных по своей физиологической сущности процессов.
Рассмотрим, как такая «простая» организация нервного контроля за гомеостазом (потребовавшая, однако, многих миллионов лет естественного отбора) развивалась дальше в ходе прогрессивной эволюции животных с центральной нервной системой. Эта эволюция шла по пути развития воспринимающих внешний мир и внутреннюю среду органов, рецепторных аппаратов, и совершенствования, специализации эффекторных органов. Рецепторные аппараты получали соответствующее представительство в центральной нервной системе, там же формировались все более сложные центры управления эффекторами. Эти «чувствительные» и «двигательные» центры жестко связывались с центрами (аппаратами) потребностей и подкрепления и через их посредство и с их участием — между собой. В результате при возбуждении соответствующих воспринимающих аппаратов последние интегрировали это возбуждение и включали специфические программы эффекторных действий в виде последовательных актов поведения.
Такие специализированные реакции на раздражение рецепторов внутренней среды и внешнего мира, рефлекторные по своей природе, получили название безусловных (наследственных) рефлексов. Их генетическая детерминированность и жесткость определяли известную ограниченность их приспособительной роли, или адаптивности. Тем не менее в относительно постоянных условиях обитания они могут обеспечивать приспособление животных. Об этом свидетельствует сохранение многих классов и типов животных, нервная деятельность которых носит безусловнорефлекторный характер. Однако не эти филогенетические линии дали ветви развития животных с постоянным прогрессивным усложнением нервной системы и ее функций.
В динамически изменяющихся средах обитания продолжалась дифференцировка рецепторных и эффекторных аппаратов, нарастало число и сложность врожденных программ ответов на внешние раздражители. Это шло за счет увеличения числа нервных элементов и связей в центральной нервной системе. Однако процесс обеспечения все более сложных форм безусловнорефлекторного реагирования не может развиваться беспредельно и поспевать за разнообразными изменениями внешней среды.
Животные с жесткими нервными программами были обречены на гибель при существенных колебаниях внешних условий. Изменяющаяся среда создавала условия, когда для выживаемости животного было важно, чтобы сигнал из внешней среды, пришедший в центральное представительство рецепторных аппаратов какой-либо безусловнорефлекторной программы, мог быть переадресован, переключен на эффекторные центры другой программы, Иными словами, появился новый критерий выживаемости: наиболее адаптивной оказывается особь, центральные генетические программы которой имеют определенные степени свободы, дающие в некоторых ситуациях возможность возникать временным функциональным связям рецепторных клеток безусловного рефлекса А с эффекторными клетками безусловного рефлекса В.
319
См. Милнер П. Физиологическая психология. М., 1973, Григорьян Г. А. Современные представления о механизмах самостимуляции. — Успехи физиологических наук, 1978, т. 9, № 3, с 73–94; Макаренко Ю. А. Системная организация эмоциального поведения. М., 1980.