Подобная связь приобретает биологический смысл и утверждается только в том случае, если она, приводит к активизации нервных центров, сигнализирующих об удовлетворении специфической потребности, обычно обслуживаемой В-эффекторами. Возникновение таких степеней свободы становится возможным, когда в центральной нервной системе накапливается достаточное количество функциональных элементов с разветвленной сетью морфологических связей. Таким образом, количественный процесс нарастания числа дифференцированных нервных элементов на определенном этапе эволюции привел к возникновению нового качества в центральной нервной системе — способности к образованию биологически целесообразных связей между различными нервными центрами в течение жизни одной особи. При этом в ходе эволюции закрепляются не возникшие новые связи, не их конкретная структура, а лишь способность к их образованию. Последняя выступает как проявление развития интегративности мозга, усложняющейся в ходе эволюции, так и основанием качественно новой формы взаимодействия организма со средой — условных рефлексов.
Появление в процессе онтогенеза одной особи подобных функциональных связей типа элементарных условных рефлексов предполагает наличие механизма, определяющего биологическую целесообразность такой ассоциации, ее значимость с точки зрения выживания организма и санкционирующего закрепление этой связи в центральной нервной системе. Такой механизм действительно развивается из тех нервных аппаратов, которые на ранних этапах эволюции нервной системы являлись акцепторами восстановления гомеостаза. На их основе формируется специализированный механизм подкрепления, свойством которого является оценка биологического значения воздействия и санкция на закрепление временных связей в центральной нервной системе, способствующих выживанию особи. Описанная схема отражает лишь общие закономерности развития нервной деятельности на этапе ее перехода в высшую нервную деятельность.
Примитивные условные рефлексы как бы обслуживали негибкие системы безусловных рефлексов — инстинктов, делали их более пластичными. Поэтому почти у всех животных, в нервной деятельности которых доминируют безусловные рефлексы, инстинктивные акты в той или иной мере представлены, вкраплены в элементарные условнорефлекторные механизмы[320],
Формирование высшей нервной деятельности связано с возникновением в ходе естественного отбора нового безусловного рефлекса, получившего в павловской школе название ориентировочного рефлекса, или рефлекса «что такое?», а в дальнейшем ориентировочно-исследовательского рефлекса[321]. Он возникает, по-видимому, на базе развития моторики, способности к передвижению в окружающей среде и совершенствования рецептивных аппаратов, главным образом связанных с дистантным восприятием.
Принципиальное отличие этого безусловного рефлекса от других заключается в том, что он возникает при любом достаточно интенсивном внешнем или внутреннем (потребность) раздражении, т. е. характеризуется полимодальной рецепцией (входом), в то время как его эффекторный компонент остается однотипным: комплекс двигательных актов настораживания, готовности и надстройка соответствующих рецепторных и двигательных аппаратов. Структурной особенностью его центральной организации является потенциальная связь всех афферентных входов с любой врожденной эффекторной программой.
На основе этих особенностей ориентировочного безусловного рефлекса формируется высшая нервная деятельность животных, в основе которой лежит развитая способность к выработке условных рефлексов, представляющих собой качественно новое свойство развитого мозга. Эта способность основывается на более древних механизмах нервной деятельности, в первую очередь на принципах потребности и подкрепления. Любой сигнал, поступивший на вход или выход ориентировочного рефлекса и сопровождающийся существенным воздействием на организм, связан с удовлетворением определенной потребности, превращается в сигнал возможности удовлетворения последней. Санкционирующий механизм подкрепления фиксирует структурно-функциональные связи между нервными клетками, воспринимающими этот сигнал, и эффекторными центрами, активность которых жестко, генетически связана с нервным акцептором данной потребности. Это обеспечивает актуализацию прежде не функционировавшей связи в центральной нервной системе и в результате — формирование нового условного рефлекса.
320
См. Фабри К. Э. Основы зоопсихологии; Хананашвили М. М Механизмы нормальной и патологической условнорефлекторной деятельности. Л., 1972.