Представим себе, что мы взглянули на сетчатку в обычный микроскоп, увеличивающий в 1500 раз, а затем упростили, схематизировали увиденное. Тогда мы различим палочки (2), их наружные части (3) на этой схеме окрашены в пурпурный цвет, а внутренние — в светло-коричневый (4), колбочки с фиолетовыми наружными частями (5) и светло-коричневыми внутренними (6), а также нервные элементы сетчатки (7).
Последовательность, с которой под действием света изменяется цвет зрительного пурпура, показана на выделенных справа четырех палочках. На первой из них условно изображена молекула зрительного пурпура до воздействия света (8). На второй в результате вращения атомов молекулы пурпура вокруг своей оси наружные части приобретают оранжевый цвет (9). Затем, когда молекула зрительного пурпура раскалывается на белок — опсин и красящую часть — ретинен, наружная часть желтеет (10). А после того как ретинен превращается в витамин А, желтый цвет сменяется белым (11).
Все эти химические изменения в зрительном пурпуре как бы усиливаются в митохондриях, расположенных во внутренних частях (12) палочек и колбочек. Так начинается процесс зрения. Черные «шапки» (13) над палочками — это слой пигментных клеток, через которые из крови поступает витамин А.
В правом верхнем углу иллюстрирован «феномен Пуркинье». Днем мак — красный, а василек — синий. В сумерках же мы видим мак темным, а василек — бледно-голубым.
Зрение — это работа глаза и мозга. Начинается оно к в палочках и колбочках — фоторецепторных, то есть воспринимающих свет, клетках сетчатки глаза. Сетчаткой ее еще 320 лет до нашей эры назвал грек Герофил за сходство с рыбачьей сетью, как бы закинутой на дно глазного бокала и ловящей солнечные лучи. Свет, прежде чем дойти до нее, проходит через хрусталик и стекловидное тело.
Оптические свойства глаза с его зрачком-диафрагмой относительно просты и принципиально не отличаются от оптических свойств простейшего фотоаппарата. Фоточувствительная же пленка глаза — сетчатка — сложна необыкновенно. Замечательный испанский исследователь сетчатки Рамон-и-Кахаль назвал ее «кусочком мозга, помещенном в глаз». Это удивительное и причудливое создание — результат длительного процесса эволюции.
Сетчатка похожа на слоеный пирог толщиной в одну десятую миллиметра. Наружный слой ее составляют палочки и колбочки, за ними идут слои специфических нервных клеток, ажурные слои отростков этих клеток и контактов между ними. От последнего слоя нервных клеток отходят длинные отростки; их около миллиона, и вместе они образуют зрительный нерв, по которому начавшийся в палочках и колбочках процесс зрения достигает мозга.
Палочки и колбочки — святая святых сетчатки — это вытянутые в длину клетки. Они действительно похожи на микроскопические палочки и колбочки. В сетчатке глаза человека около 125–130 миллионов палочек и 6–7 миллионов колбочек. Построены они исключительно изящно и в то же время сложно. Рассматривание их в микроскоп доставляет эстетическое наслаждение. Создается впечатление, что их строил изощренный архитектор.
Длина палочки — шесть сотых, а толщина — две тысячных миллиметра; колбочка несколько короче, но чуть толще. Каждая палочка и колбочка состоит как бы из двух половинок. В электронный микроскоп при увеличении в 80—100 тысяч раз можно видеть, что наружные части их представляют собой как бы стопку мельчайших тарелок. Толщина каждой такой «тарелки» около 15 миллионных долей миллиметра. Во внутренней части палочек и колбочек располагаются так называемые митохондрии; они, вероятно, усиливают те фотохимические процессы, которые начинаются в наружной части палочек и колбочек под действием света.
В фоторецепторных клетках сетчатки происходит превращение энергии кванта света (квант — самая малая и неделимая порция света) в энергию зрительного процесса. Физико-химический механизм этого превращения до конца еще не изучен, но исследование его началось давно.
В 1851 году физиолог Мюллер извлек из глаза лягушки сетчатку. Она оказалась розовато-пурпурной. Это наблюдение не привлекло особого внимания ученых. Спустя четверть века Болль повторил его эксперимент и обнаружил, что вынутая из глаза сетчатка на свету выцветает. Еще через два года физиолог Кюне нашел способ выделить из сетчатки розовато-пурпурный пигмент в пробирку, который также обесцвечивался на свету.
Тот же Кюне произвел опыт, который и сегодня поражает наблюдателя. На неподвижный глаз кролика, долго сидевшего в темноте, ученый спроецировал изображение светлого окна с темным переплетом рам. Через некоторое время Кюне извлек из глазного бокала сетчатку и… на пурпурном фоне сетчатки увидел изображение окна! В тех местах сетчатки, на которые упал свет, пурпурный пигмент выцвел, а в остальных остался тем же розовато-пурпурным. Получилась живая фотография!
Опыт Кюне доказал, что изображение, сфокусированное хрусталиком глаза на сетчатке, вызывает в ее фоторецепторных клетках — палочках и колбочках — фотохимический процесс выцветания пурпурного пигмента. Как правильно решил немецкий физиолог, это выцветание имеет самое непосредственное отношение к началу зрительного акта. Неизвестно, думал ли Кюне о символическом смысле пурпурного цвета, но он дал пигменту палочек удивительно звучное название — зрительный пурпур!
Пурпур… Цвет величественный и торжественный, воспетый великим Гомером в образе Эос — богини пурпурной зари!
Открытие пурпура — драгоценного красителя — приписывают финикинянам еще за 1600 лет до нашей эры. Мореплаватели и купцы часто платились жизнью, добывая в далеких странах эту царственную краску. Не было ей цены, ибо получали ее из раковин редких моллюсков, обитающих в теплых морях. Не удивительно, что этот цвет считался символом силы и знатности.
Пурпурной лентой награждали в древнем Риме победителя; в тогу, целиком окрашенную в пурпурный цвет, имел право облачаться только император, а жрецы могли носить на тоге лишь пурпурную ленту. Но древние греки, римляне и египтяне не подозревали, что пурпурный цвет— это еще и цвет уникального химического вещества, которое дарует человеку способность видеть окружающий мир… Открытие пурпура в сетчатке глаза положило начало экспериментальному биохимическому изучению зрительных пигментов, начало фотохимической теории зрения.
Современные биохимики, люди точной науки, дали зрительному пурпуру другое, строго научное название — родопсин, розовый белок, ибо пурпур — не что иное, как окрашенный белок. Кроме него, в палочках и колбочках животных и человека были обнаружены еще три пигмента; порфиропсин (от греческого слова «порфир» — пурпурный), йодопсин (от греческого «йод» — фиолетовый) и цианопсин (от греческого «циан» — голубоватый). До настоящего времени больше всего изучен зрительный пурпур.
В течение последних десятилетий биохимики разрабатывали две основные проблемы: как выцветает на свету зрительный пурпур и как он вновь синтезируется.
Так художник В. Дегтярев представляет себе процесс восстановления зрительного пурпура. Видимые нами предметы как бы отпечатываются на фотопластинке — сетчатке глаза. При этом расходуется часть зрительного пурпура. В его восстановлении участвуют белок палочек и колбочек — опсин, а также витамин А и фермент изомераза, поступающие в сетчатку через пигментный эпителий глаза. Как только зрительный пурпур будет восстановлен, на сетчатке — фотопластинке прежнее изображение как бы смоется; сетчатка вновь готова запечатлевать предметы окружающего нас мира
В современных руководствах по химии зрения описываются все стадии выцветания зрительного пурпура.
Вначале в молекуле зрительного пурпура происходят весьма незначительные изменения: меняется только расположение атомов, из которых она состоит. Такая перестановка атомов и определяет перемену цвета пигмента с пурпурного на оранжевый. Затем, на следующей стадии выцветания, молекула зрительного пурпура как бы разрывается, раскалывается на две части: белковую и красящую. Красящая часть молекулы — ретинен — желтого цвета, поэтому сетчатка приобретает желтый цвет. На последней стадии ретинена уже нет: путем сложных химических реакций он преобразуется в витамин А.