Осенью, при падении температуры подавляется жизнеспособность гиф микоризного чехла, они начинают подготовку к зимней спячке. Этим пользуется дерево. Освобождаясь от доселе цепких объятий гриба, боковые корневые ответвления пускаются в рост. Начинается стадия вторичного максимума их развития.
Теперь хочется сказать несколько слов о форме и строении самого грибокорня. Они бывают довольно различными и определяются, прежде всего, условиями среды, причем в основном содержанием минеральных и органических соединений. Так, образованию гроздевидных и клубневидных грибокорней, состоящих из коротких сросшихся корешков, заключенных в общий грибной чехол, способствует недостаток усвояемых соединений азота в почве. Чехол этих грибокорней, как правило, толстый и лохматый, желто-серого цвета. От него отходят многочисленные мощные тяжи гиф в почву. Другой тип грибокорня характеризуется простым ветвлением и тонким грибным чехлом черно-белого или темно-коричневого цвета. Гифы от чехла отходят редкие, тонкие. Эта микориза образовывается в почве с высоким содержанием гумуса или удобренной полным минеральным удобрением. Такая разница может быть объяснима следующим образом. В первом случае, гриб собирает по крупицам пищу, вынужденно отстраивая мощную сеть тканей, приспособленную к ее поиску. При этом из-за недостатка элементов питания ему приходится прибегнуть к экономии и обслуживать кормлением корешки дерева не по отдельности, а все сразу как можно большим числом. Из-за чего собственно и появляется общий грибной чехол. Во втором случае, наоборот, богатая питательная среда дает возможность грибу избежать труда в отыскивании мало-мальски пригодных припасов. Здесь он в большей степени чувствует себя кулинаром, главной заботой которого является приготовление пищи. Отсюда и отпадает надобность в развитой «мускулатуре», а имеющиеся ресурсы пускаются на осуществление должной заботы и ухода за каждым отдельным корешком.
Далее рассмотрим ряд факторов, способствующих развитию и нормальному функционированию грибокорня. В первую очередь, это влажность. Если лето достаточно засушливое, то развитие грибокорня прекращается. Только равномерное выпадение осадков в течение всего сезона поддерживает жизнедеятельность микоризы и сопутствует в дальнейшем урожаям знакомых микоризообразующих грибов: белых, подберезовиков, рыжиков, козляков, моховиков и т. д. Влажность питательного субстрата — почвы должна быть такой, чтобы в ней содержалась капельножидкая вода в достаточно больших количествах. «Грибные годы» обычно характеризуются теплыми дождями, увлажняющими почву на определенную глубину. То количество влаги, которое еще может быть использовано растущим мицелием микоризообразующих грибов, значительно меньше, чем то, которое требуется для образования ими плодовых тел. Ведь известно, что крупные плодовые тела набирают до 90 % своего веса за счет воды. Однако сильно увлажненная почва затрудняет проникновение вглубь кислорода, от содержания которого зависит полноценное дыхание грибов-микоризообразователей. Максимальная глубина нахождения гиф на корнях деревьев наблюдается в пределах 1,5–1,8 метра. Это как раз то расстояние, которое должно беспрепятственно насыщаться кислородом, иначе грибные клетки могут задохнуться и погибнуть.
Не менее важным в развитии грибокорня является приемлемый температурный режим окружающей среды. Оптимальное развитие микоризы происходит при температуре почвы 13–18 °C. Нижний предел составляет величину 7–8 °C, а верхний может исчисляться 27–30 °C. При этом более высокая температура (над оптимумом) повышает активность гиф мицелия и вполне может спровоцировать бурный рост за весьма непродолжительный промежуток времени.
Большое значение имеет также состав почвы, в которой произойдет микоризообразование. Из органических веществ, составляющих почвенную массу, конечно, предпочтение отдается гумусу. Это прекрасно иллюстрируется тем фактом, что, например, корни хвойных пород в сырых гумусовых почвах полностью бывают охвачены сетями грибных сожителей.
Кислотность почвы в плане обеспечения благоприятного функционирования грибокорня определена, как правило, величиной рН = 3,5–5,5. Плодовые тела белого гриба, подберезовика и рыжика вырастают на почве с кислотностью 4,0–4,3. Такое значение кислотности среды, видимо, способствует не только росту и развитию вегетативной формы гриба (грибницы), но и наделяет его должным стимулом для размножения. В случае, если pH почвы достигает 6,8–7, то микоризообразование угнетается и грибница переходит в состояние спячки.
Взаимоотношения гриба-микоризообразователя и дерева
Как нельзя лучше эти отношения характеризуют слова К.А.Тимирязева, сказанные им по аналогичному случаю — лишайнику. «В согласии, в союзе сила. В союзе между кем? Конечно, не между паразитом и его жертвой, кончающимся гибелью обоих. Нет, в союзе между двумя равно плодотворными началами, между тем, которое черпает свою пищу из земли, и тем, которое заимствует свои силы у их чистейшего источника — у света. Свет солнца и соль земли — вот два равно необходимые начала жизни…»
В настоящее время степень взаимоотношений древесных растений с грибами настолько велика, что уже каждый партнер не только использует особенности другого, но и одновременно с этим оказывает ему помощь, как, собственно, и подобает жизни в условиях тесного сожительства.
Своеобразные отношения между микоризообразующими грибами и деревьями не представляют собой что-то неизменное, застывшее. Эти взаимоотношения постоянно развиваются. Если вегетативные стадии развития грибов-микоризообразователей худо-бедно еще могут осуществляться без сожительства с деревом, то образование плодовых тел невозможно без участия этого партнера. Видимо гриб получает от дерева какие-то специфические вещества, стимулирующие процесс плодообразования. Подобное сочетание гриба с корнем является результатом длительного приспособления друг к другу, насчитывающего не одну сотню лет. Все попытки, поэтому разведения белых, подберезовиков, маслят и т. п. в искусственной культуре, подобно шампиньону, оканчивались неудачей. Верность своему спутнику — дереву гриб сохраняет непоколебимо, и она, очевидно, на сегодняшний день намного превосходит наши чаяния по нему как по послушному овощу.
Не только гриб, однако, становится привязанным к своему партнеру, но и само дерево оказывается в зависимости от грибного сожителя в определенных условиях своего существования. Сеянцы лиственницы и сосны, не имеющие грибокорня, в местах с труднодоступными для них питательными веществами, просто гибнут. И наоборот, снабженные таковым экземпляром, прекрасно приживаются на таких местах и превосходно впоследствии развиваются. Причина этого — в способности грибов усваивать труднодоступные органические соединения. Разлагая их на отдельные составные части грибница предлагает их растению, для которого они становятся настолько же легкими для потребления, как манная каша для малыша.
В основном гриб снабжает дерево азотистыми продуктами и минеральными элементами (фосфором и калием). За свою работу из корня он в избытке получает питательный паек в виде углеводов. Подкрепившись, гриб снова начинает поиск источников питания в окружающей среде.
Способность микоризообразователей утилизировать казалось бы, не поддающиеся разложению материалы впечатляюща. Действительно, грибница, например, одной из разновидностей белого гриба, отыскивает фосфор в минералах (апатите), а калий в слюде и даже в доломитовом известняке. Необходимый азот буквально вываривается из остатков жизнедеятельности различных микроорганизмов — кислот, спиртов, фенольных соединений. Не забывается и «крыша» дома грибокорня — лесная подстилка. Отсюда им уносится довольно много питательного сырья и только один этот слой почвы в состоянии обеспечить грибокорню довольно сытую жизнь.
Колоссальная всасывающая поверхность гиф грибов-микоризообразователей, пронизывающих окружающую почву, помогает дереву также получать и воду. При образовании грибокорня клетки верхнего слоя коры удлиняются в радиальном направлении в 2–3 раз, а всасывающая поверхность самого корня вокруг одного слоя коры увеличивается в 10–14 раз. При наличии сети грибных гиф, охватывающей несколько слоев клеток, она увеличивается еще в несколько раз. У голого же корня, не имеющего связи с грибом, отрастающие корневые волоски обеспечивают увеличение всасывающей поверхности корня всего в 2–4 раза.