В начале XX в. Дево установил возможность быстрого связывания катионов из сильно разбавленных растворов растительными клетками. Это положение способствовало возникновению и развитию адсорбционной теории. Было показано, что связанные катионы на основе взаимного эквивалентного обмена могут вытесняться обратно из тканей другими катионами. Таким образом, поглощение одних ионов сопровождается вытеснением других, причем интенсивность процесса зависит от концентрации и времени.
Во многих исследованиях Д. А. Сабинина и других ученых прослеживается связь поглощения веществ с уровнем жизнедеятельности клеток, показана активная роль корневой системы в процессе поглощения веществ. Содержание веществ в пасоке зависит от обеспеченности растений элементами питания, а также от видовых особенностей и возраста растений. Разная физиологическая активность клеток и тканей определяет их различный химический состав, неодинаковые электрические свойства.
Уровень метаболизма тканей определяет и уровень поглощения веществ. Стюардом, Лундегордом, Бюрстремом и другими учеными была установлена тесная связь дыхания тканей с процессом поглощения ионов минеральных солей. В работах Хогланда и Бройера показано, что увеличение поглощения веществ клетками и тканями растений наблюдается при лучшей аэрации питательного раствора, внесении глюкозы, повышении температуры и других условиях, вызывающих активизацию дыхания.
Д. А. Сабининым была доказана связь питания растений с образованием и развитием отдельных органов.
В приведенном кратком изложении исследований по минеральному питанию растений обсуждаются следующие теории: диффузионно-осмотическая, липоидная, ультрафильтрационная, адсорбционная.
Перечисленные теории имеют определенное значение в развитии взглядов на процесс поступления веществ в растения. Они, по существу, правильно, хотя и упрощенно, отражают различные стороны поступления элементов минерального питания.
В последние десятилетия теория поступления элементов минерального питания растений значительно эволюционировала, но и в современном виде включает ряд основных понятий из ранее выдвинутых теорий.
Корень — специализированная часть растения, закрепляющая его в почве и выполняющая функции поглощения, первичного усвоения, включения в метаболизм, распределения и транспорта воды и минеральных веществ. Он является органом, в котором осуществляются многочисленные биосинтетические процессы и выполняется ряд специальных функций.
Мощность и характер развития корневой системы в значительной мере определяют способность растений к усвоению питательных веществ. Общим является то, что основную массу питательных веществ поглощают молодые, растущие участки корня.
Зоны роста растущей части корня представлены зоной деления (меристемой), в которой клетки еще не дифференцированы на ткани, зоной растяжения и зоной корневых волосков, имеющей развитые элементы ксилемы и флоэмы и эпидермис с корневыми волосками (рис. 5). Клетки зоны корневых волосков наиболее интенсивно поглощают элементы минерального питания по сравнению с зоной деления и зоной растяжения.
Корневая система полевых культур представляет собой огромную поглощающую поверхность. Наибольшего развития поверхность корней, в том числе и деятельная, достигает, как правило, в период цветения (табл. 15).
Фаза развития | Поверхность корней одного растения, м2 | Отношение деятельной поверхности к недеятельной | |
общая | деятельная | ||
Кущение | 9,60 | 4,91 | 1,05 |
Выход в трубку | 29,39 | 10,81 | 0,59 |
Начало цветения | 36,73 | 17,07 | 0,86 |
Конец цветения | 40,09 | 24,76 | 1,30 |
Восковая спелость | 30,86 | 14,80 | 0,92 |
Поглощающую поверхность корня очень сильно увеличивает наличие корневых волосков. Считается, что зона корневых волосков и является зоной поглощения. Однако поглощение элементов питания может происходить вдоль корня на 0,5 и даже на 1 м от кончика корня, т. е. там, где корневых волосков уже нет.
В опытах Рассела и Кларксона передвижение фосфатов у ячменя из зоны 40 см и более от кончика корня было таким же, как в зоне корневых волосков.
Корневые волоски не обладают специальными поглотительными свойствами. Об этом говорит опыт Кларксона. Если вырастить ячмень в водной культуре с сильной аэрацией раствора (при постоянном его перемешивании), то на корнях корневые волоски не образуются, а поглощение ионов тем не менее идет весьма интенсивно. Вероятно, основная роль корневых волосков заключается в максимальном увеличении поверхности корня для обеспечения снабжения растений в первую очередь фосфором. Как известно, движение фосфора в почве очень медленное, а скорость его поглощения растением высокая. За короткий срок корни поглощают весь окружающий их фосфор и увеличивают свою поверхность для поглощения следующих количеств фосфора. Другие ионы имеют большую подвижность по сравнению с фосфором, и для их поглощения корневые волоски менее необходимы. Следует отметить, что в почве согласно хемотропизму, корень растет и продвигается в сторону большей концентрации питательных элементов.