Среди ростовых веществ, обнаруживаемых в пасоке, в первую очередь следует назвать цитокинины, которые рассматривают как фактор, способствующий интенсивному метаболизму листьев и задерживающий их старение. Вырабатываются цитокинины главным образом в корне и частично в листьях.
Гиббереллины необходимы для роста стебля. Прекращение роста надземных органов при удалении корней связано не только с ухудшением поступления элементов питания, но и с прекращением притока из корней цитокининов и гиббереллинов. Образование в период активного роста воздушных корней на стеблях и стволах растений можно объяснить необходимостью выработки цитокининов и гиббереллинов.
Интересно, что при старении растений в клетках повышается концентрация кальция и снижается концентрация калия. Присутствие в больших количествах ионов К+ характерно для молодого, активно функционирующего растительного организма. Следует отметить, что обработка растений ростовым веществом кинети-ном способствует выводу из клеток ионов Са2+ и увеличению концентрации ионов К+. Желтеющие листья вновь становятся зелеными, прекращается разрушение субклеточных структур и значительно усиливается биосинтез белка.
Мембрана определяет способность клетки к избирательному поглощению ионов. Она способна осуществлять реакции обмена веществ и энергии. Контакт клетки с окружающей средой осуществляет цитоплазматическая мембрана, или плазмалемма. Одновременно плазмалемма принимает участие во многих других функциях клетки. По современным представлениям, мембрана клеток состоит из двух слоев фосфолипидов, которые смыкаются гидрофобными концами. В определенных участках в молекулы фосфолипидов встроены белки, т. е. плазмалемма представляет собой бимолекулярный фосфолипидный слой со встроенными молекулами белков-переносчиков (рис. 6). Благодаря мозаичной структуре отдельные участки цитоплазматической мембраны имеют положительные и отрицательные заряды, за счет которых может происходить адсорбция катионов и анионов из наружной среды (Бергельсон, 1975). Фосфолипиды, являющиеся основным компонентом мембраны, могут образовывать несколько типов жидкокристаллических структур (рис. 7).
Рис. 6. Мозаичная модель клеточной мембраны: |
а — липиды; б — белки
Фосфолипидные молекулы имеют полярные «головки» — гидрофильные группы, и неполярные «хвосты» — длинные углеводородные гидрофобные остатки. Фосфолипиды плохо растворяются как в полярном растворителе — воде (мешают неполярные «хвосты»), так и в неполярной среде — масле (мешают полярные «головки»), Моно-молекулярный слой на границе раздела ограничивает проницаемость веществ (рис. 8). Образование мономолекулярного слоя на границе раздела создает ограничение проницаемости веществ (Бергельсон, 1975).
Примером структуры фосфолипидов может служить химическое строение фосфатидилхолина:
Полярная головка СН3 О
I II Углеводородный «хвост»
СН3- N+- СНо-СНо-О-Р-О-СНо О
I 1_ Г II
СН2 О СН-0-С-СН2-С13..л7Н24...зо- СН3
Гидрофильная область I
СН2-0-С-СН2-СН1з..Л7Н24...зо-СН3
О
Гидрофобная область
Толщина бислойной мембраны 10—12 нм. Наличие в липидной мицелле мембраны некоторого количества отрицательно заряженных «головок» создает разность потенциалов на границе раздела между липидом и водой. Поэтому положительные ионы связываются поверхностью мембраны, а отрицательные — отталкиваются.
Большинство исследователей рассматривают мембрану как структуру из фосфолипидов, пронизанную белками. Она представляет собой либо простую пленку, либо шаровидные мицеллы.
Белки являются важнейшим компонентом мембран. Из них построены и поры, белки выстилают стенки каналов в мембране. Цитоплазматическая мембрана — не только барьер, в ней происходит вовлечение поглощенных ионов в различные реакции обме-
Рис. 7. Структура липидных агрегатов: |
а — гелеобразная; б— ламеллярная (слоистая); в —цилиндры липидов в воде; г —цилиндры
воды в липидной фазе
на веществ. Часть белков мембраны обладает каталитической активностью и является ферментами. Мембранные белки в виде белковых глобул имеют гидрофобный якорь, т. е. часть молекул способна взаимодействовать с липидами. Белки могут быть связаны с полярными головками липидов мембраны через мостики, образуемые катионами двухвалентных металлов (рис. 9).