На тех же глубинах (более 450 м) в придонных слоях воды материкового склона и подводных возвышенностей и гор колючие акулы — наиболее массовые хищники, поедающие организмы бентоса и придонного слоя воды; с ними весьма успешно конкурируют кошачьи и многожаберные акулы, а также крупные костистые рыбы. Постоянными конкурентами акул группы являются и донные ромбовые скаты, достигающие глубин более 2000 м.
Трофические связи больших глубин практически не изучены. Что касается акулообразных, их желудки после подъема из глубины почти всегда вывернуты. Не исключено, что и глубже, в мире поистине вечного мрака, акулы и скаты играют заметную роль в экосистемах толщи воды и придонной зоны.
Условия обитания в открытом океане как вдали от берегов, так и на больших глубинах достаточно стабильны и однообразны, что обусловливает огромное видовое сходство (или близость видов) обитателей этих зон океана, в том числе и акул. И лишь в высоких широтах эта закономерность нарушается, что, несомненно, связано с общим изменением гидрологических условий, прежде всего с похолоданием водных масс. С большой долей условности здесь можно согласиться с П. Ю. Шмидтом, что с продвижением на север «сильно уменьшается число видов селахий, этой древнейшей группы хищных рыб, с трудом приспособляющейся к низким температурам»[19].
В умеренных водах акулообразные также играют большую роль в экосистемах. Однако акулы открытого океана здесь более связаны с прибрежной зоной и большую роль у дна начинают играть массовые виды скатов (рис. 15, А). Последние, например, доминируют среди хищников придонного слоя Баренцева моря, что особенно резко проявляется в годы угнетения численности, конкурирующих с ними хищных костистых рыб (трески, пикши и др.). В умеренных и высоких широтах заметную конкуренцию акулообразным начинают составлять (по мере «подъема» к полюсам) массовые тресковые рыбы, зубатые киты и ластоногие.
Если говорить об акулах в умеренных водах, то наилучшим примером будут виды, обитающие в водах, омывающих берега нашей страны. Несмотря на малое число видов акулообразных, постоянно живущих в наших водах, местами их численность довольно высока и они играют огромную роль в экосистемах.
Рис. 15. Трофическне связи в морях СССР и место в них хрящевых рыб
А — Баренцево; Б — Черное; В — дальневосточные моря; 1 — основные трофические связи; 2 — второстепенные связи; 3 — трофические связи, прослеживающиеся у молоди
Так, в Черном море катран является практически сильнейшим хищником, который конкурирует лишь с дельфинами, осетровыми и акулообразными — скатами, хвостоколом и морской лисицей (см. рис. 15, Б). Врагов у акулообразных в бассейне нет. Аналогичное место занимают акулообразные (исключая межвидовую борьбу внутри группы) в других морях Европы и у берегов Северной Америки. На Дальнем Востоке роль хищных акул велика. Между 40 и 60° в. д. сельдевая акула — сильнейший хищник, имеющий конкурентов только среди морских млекопитающих, южнее ее место занимают многочисленные акулы открытого океана (например, голубая), а севернее — тихоокеанская полярная акула (рис. 15, В). Определенные высокие «уровни» пищевой пирамиды здесь занимают два других массовых вида акулообразных — катран (S. acanthias subsp.) и скат Смирнова (Batyraja smirnovi smirnovi). Зимой они «контролируют» южные районы региона, а летом поднимаются на север до 55° с. ш.
В высоких широтах акулообразные не уступают своего места на верху трофической пирамиды (рис. 15, А,В); только здесь главенствуют полярные акулы и ромбовые скаты. В Баренцевом и прилежащих частях Норвежского и Гренландского морей это колючий, северный, круглый и шипохвостый скаты (семейство Rajidae). Несколько изменяется этот «набор» в водах Северной Америки и Гренландии, но свое место в трофической сети скаты сохраняют. Повсеместно большую роль играет катран (S. acanthias acanthias), хотя в Атлантике его численность резко снизилась из-за перелова.