Откладывание яиц может рассматриваться как примитивный тип размножения у акул и скатов. Он характерен в первую очередь для реликтовых разнозубых акул и узко специализированных донных форм, прежде всего наиболее примитивных кошачьих и некоторых ковровых акул.
Заметно дальше по пути сохранения потомства пошли представители группы яйцеживородящих акул, наиболее многочисленной группы, представители которой обитают в толще воды как у берегов (черноморский катран), так и на больших глубинах (практически все колючие и пряморотые акулы). У этих акул развитие эмбриона происходит в яйцевых капсулах, находящихся в расширенных яйцеводах, с участием нидементальной (скорлуповой?) железы. Эти капсулы сильно отличаются от таковых у яйцекладущих видов. Оболочка капсулы прозрачная и эластичная и чаще всего окружает несколько оплодотворенных яиц, обычно от 2 до 8. Часто капсулы образуются вокруг неоплодотворенной яйцеклетки и тоже попадают в яйцевод; очень скоро такие яйцеклетки резорбируют, и пустые капсулы выбрасываются из организма самки, абортируются.
Капсула с оплодотворенными яйцеклетками не покидает организма матери, она проходит по яйцеводам в их заднюю расширенную часть, называемую утерусом, или маткой (правильнее говорить о ложноматке). По мере развития эмбрионов, протекающего в утерусах, оболочка капсулы лопается и эмбрионы продолжают свое развитие, лежа свободно внутри утеруса. Развитие происходит за счет запасов желточного мешка, с которым эмбрион соединен пуповиной. По мере рассасывания мешка формируется молодой организм. В этой ситуации организм матери выполняет только защитную функцию, охраняя развивающихся зародышей от врагов и неблагоприятных условий среды. По достижению 22—36-месячного возраста (в зависимости от вида) эмбрион уже полностью сформирован и проявляет признаки активности. Он ничем, кроме размеров, не отличается от взрослых акул. Его желточный мешок полностью резорбирует, но немного запасов остается в его «внутренней» части, в желудке молодой особи, еще не потерявшем связи со своей эмбриональной «кладовой». В это время и происходит рождение молоди, которая появляется на свет полностью сформированной и готовой постоять за себя.
В то же время в яичниках самки происходит развитие яиц нескольких следующих генераций, а в утерусы спустя немного времени поступают новые оплодотворенные яйцеклетки в мягкой оболочке. Такой тип развития, характерный для акулообразных всех групп, называется конвеерным. На его примере можно рассмотреть все этапы эволюции размножения ныне живущих акулообразных (рис. 22). До сих пор еще не ясно, как происходит оплодотворение яйцеклеток у акул и скатов, сопутствует ли ему спаривание особей ежесезонно или, как у ряда других позвоночных, сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в течение длительного времени и одного спаривания бывает достаточно для развития нескольких генераций яйцеклеток?
Рис. 22. Схема развития акул
1 — яичник; 2 — яйцевод; 3 — скорлуповая железа; 4 — утерус; 5 — внешняя среда; А — яйцеклетка; Б — оплодотворение; В — яйцевая капсула в мягкой оболочке; Г — яйцевая капсула в роговидной оболочке; Д — эмбрион с желточным мешком; Е — эмбрион с рассосавшимся желточным мешком; З — рождение молоди; I — яйцекладущие; II — яйцеживородящие; III — живородящие акулы
Яйцеживородящие акулы — наиболее распространенные среди акулообразных; этот тип развития характерен для реликтовых акул (кроме, вероятно, разнозубых) и для многих молодых таксонов, например для всех катранообразных и многих серых акул; свойствен он и акулам из отряда ламнообразных.
Подобный тип размножения встречается у многих костистых рыб, он получил название лжеживорождения, что, на мой взгляд, очень хорошо характеризует его биологическую ценность. Лжеживорождение хорошо известно у популярнейших аквариумных рыбок — гуппи, меченосцев, пецилий, которых неправильно называют живородящими карпозубыми. Есть лжеживородящие среди морских и озерных обитателей, такой тип развития характерен для ряда видов морских окуней, бельдюг, голомянок и других рыб. Кроме того, подобное развитие мы находим у некоторых амфибий (отдельные сумчатые квакши, саламандры) и рептилий (например, американские ужи рода Nerodia). На мой взгляд, и сумчатые млекопитающие — еще один вариант лжеживорождения, но выполненный природой на более высоком уровне.