2. Внеутробный, или постнатальный, когда новая особь продолжает свое развитие вне тела матери; длится от момента рождения до смерти.
Внутриутробный период в свою очередь делится на 2 фазы: 1) эмбриональную (первые 2 мес), когда происходит начальное развитие зародыша (эмбриона) и совершается основная закладка органов: 2) фетальную (3–9 мес), когда идет дальнейшее развитие плода (fétus, лат. — плод).
Эмбриональное развитие человека изучается в курсе общей эмбриологии, здесь же мы ограничимся самыми краткими первоначальными сведениями, необходимыми для понимания строения тела взрослого человека.
Развитие зародыша человека в яйцеводе и матке условно подразделяется на пять периодов (Кнорре А. Г., 1959).
1. Оплодотворение, образование зиготы. Мужская половая клетка — спермий (spérmium, лат.) проникает в женскую — яйцеклетку (óvum, лат.), и они, сливаясь, образуют новый организм — зиготу.
2. Дробление. Зигота делится на клетки — бластомеры (blastós, греч. — зародыш; méros, греч. — часть), из которых одни группируются в узелок — эмбриобласт, а другие обрастают его по поверхности, образуя трофобласт. Ворсинки трофобласта врастают в слизистую оболочку матки и создают вместе с ней детское место, или плаценту (plax, греч. — плоское тело, пирог). Этот орган называется также последом, так как он следует после рождения ребенка.
3. Гаструляция состоит в превращении однослойного зародыша в трехслойный — гаструлу (gáster, греч. — желудок). Наружный слой называется эктодерма, внутренний — энтодерма и средний между ними — мезодерма.
Другим важным результатом гаструляции является возникновение осевого комплекса зачатков, который состоит из следующих закладок:
1. Выделяющаяся из эктодермы и лежащая по средней линии дорсальной стороны нервная пластинка (нейроэктодерма), или желобок, который позднее превращается в нервную трубку — зачаток нервной системы.
2. Лежащая под ней хорда (chordé, греч. — струна).
3. Располагающаяся латерально от нее, справа и слева мезодерма (рис. 1).
Рис. 1. Поперечный схематический разрез туловища зародыша.
n — нервная трубка; chi — хорда; s — склеротом; m — мнотом; аn — мезенхимная «кладка дорсальной дуги позвонка; d — дерматом; cel — целом; int — первичная кишка.
Местоположение осевого комплекса зачатков на дорсальной стороне и их взаиморасположение очень характерны для всех хордовых, включая и человека, и являются самым древним и общим для них признаком.
Появлением этого признака в строении зародыша завершается период гаструляции. В ходе гаструляции происходит дифференциация и других зачатков будущих тканей.
4. Обособление тела зародыша. Зародыш обособляется от внезародышевых частей, растет в длину и превращается в цилиндрическое образование с головным (краниальным) и хвостовым (каудальным) концами; при этом происходит преобразование зародышевых листков.
Наружный зародышевый листок, или эктодерма, дает начало кожной эктодерме, из которой развиваются: эпителий (покровная ткань) кожи, или эпидермис, и его производные — волосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы; часть покровного эпителия слизистой оболочки и железы ротовой полости; эмаль зубов; многослойный эпителий заднего прохода; эпителий мочеотводящих и семявыносящих путей.
Из нейроэктодермы развиваются все части центральной и периферической нервной системы и различные вспомогательные эпендимоглиальные элементы, входящие у взрослого в состав нервной системы и органов чувств (например, сократительные элементы радужной оболочки глаза, пигментный эпителий и др.).
Внутренний зародышевый листок, или энтодерма, неоднороден: передняя его часть представлена материалом эктодермы, вторично входящим в состав энтодермы и образующим прехордальную пластинку, а вся остальная часть — кишечной энтодермой.
Из прехордальной пластинки развиваются: эпителий воздухоносных путей и легкого, значительная часть слизистой оболочки ротовой полости и глотки, железистые ткани гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез, вилочковой железы, а также покровный эпителий и железы пищевода.