Выбрать главу

Скелет свободных конечностей наземных позвоночных вследствие перехода к другому образу жизни сильно видоизменяется, хотя лучистое строение, свойственное рыбам, у них остается, сокращаясь до пяти лучей. Каждая конечность состоит из трех звеньев, идущих друг за другом. Первое звено, slylopódium, называющееся у передних конечностей húmerus (плечо), а у задних fémur (бедро), сочленяется с поясом конечности; за ним следует второе звено, zeugopodium, состоящее из двух крупных элементов: rádius et úlna на передней конечности и tibia et fibula — на задней. Третье звено, autopodium (кисть, стопа), в своей проксимальной части, basiopodium, состоит из мелких элементов, а в дистальной части, acropódium, образует пять отделенных друг от друга лучей, свободные участки которых называются собственно пальцами. ;

Все части скелета обеих пар конечностей можно представить следующим образом:

Видоизменения типа у человека и ближайших к нему млекопитающих сводятся к следующему. На нижней конечности, на границе между первым и вторым звеном, появляется прибавочная кость — надколенник, patélla, представляющая собой сесамовидную кость. В первом ряду запястья возникает прибавочная сесамовидная косточка, os pisifórme. На стопе (рис. 41) tibiale и intermédium сливаются в одну кость — talus. Centrália на кисти сливаются с соседними костями, а на стопе образуют особую кость — os naviculáre. IV и V из числа carpália и tarsália сливаются вместе, образуя os hamatum (на кисти) и os cuboideum (на стопе).

Рис. 41. Эволюция костных частей стопы человека (схема).

I — исходное расположение костных элементов задней конечности наземного позвоночного:

— бедренная кость; 2 — большая берцовая кость; 3 — малая берцовая кость; 4 — tibiale; 5 — intermedium; 6 — fibulare; 7 — centrale; 8 — пять костей дистального ряда предплюсны;

II — элементы предплюсны в стопе человека:

9 — intermedium, таранная; 10 — fibulare, пяточная; 11 — tibiale, таранная; 12 — centrale, ладьевидная (стопы); 13 — остальные кости предплюсны.

Такое срастание двух костных элементов связано с изменением характера локомоции, при котором конечности, только подталкивающие вперед волочащееся по земле тело (древние рептилии), становятся способными поднимать его от земли. Развившиеся позднее типы локомоции — бегание и лазанье по деревьям (древнейшие млекопитающие) — вызвали изменения в краевых пальцах (радиальных и ульнарных). Развитие пальцев, лежащих на радиальной стороне, позволяло лучше хвататься и цепляться за ветви, а развитие пальцев ульнарной стороны способствовало опоре и прижиманию к почве. Этот процесс и обусловил слияние некоторых костей первичного basiopódium, а именно: для укрепления ульнарного края кисти и табиального стопы при их опоре на землю запястные и предплюсневые кости этой стороны слились вместе, превратившись в кубовидную и крючковидную кости. Гомология между костями запястья и предплюсны в связи с общим типом может быть выражена таким образом:

Кости пясти, metacarpália, плюсны, metatarsália, и фаланги пальцев совершенно гомологичны на обеих конечностях.

Что касается постановки конечностей, то первоначально у низших наземных видов (амфибий и рептилий) проксимальное звено обеих конечностей, stylopodium, расположено под прямым углом к боковой поверхности тела; перегибы между stylopódium et zeugopódium (локтевой и коленный суставы) образуют угол, открытый в медиальную сторону, соответственно чему движения в этих суставах могут происходить вокруг оси, параллельной позвоночному столбу. При этих условиях животное может только ползать, волочась по земле брюшной поверхностью своего тела.