Части эпимизия направлены вовнутрь, разделяя мышцу на отделы. Каждый отдел содержит пучок мышечных волокон (латин. fasciculus – «маленький пучок из веточек»), который окружен слоем соединительной ткани – перимизием – и включает некоторое количество мышечных клеток. Мышечная клетка внутри каждого пучка окружена эндомизием – тонкой оболочкой из рыхлой соединительной ткани.
Для скелетных мышц характерно разнообразие форм, что связано как с расположением пучков мышечных волокон, так и расположением и подвижностью мышцы. У параллельных мышц пучки размещены параллельно длинной оси мышцы – примером может служить портняжная мышца. В перистых мышцах короткие пучки волокон под углом присоединены к сухожилию, проходящему вдоль центра мышцы, и они имеют, соответственно, форму пера, например прямая мышца бедра. Суживающиеся (треугольные) мышцы являются широкими у основания, а затем пучки волокон сужаются к одному сухожилию, например большая грудная мышца. Пучки волокон круговых мышц (сфинктеров) представляют собой кольца, сконцентрированные вокруг отверстия, например круговая мышца глаза.
Рис. 1.3. Формы мышц: а – параллельные; b – перистые; c – суживающиеся; d – круговые
Рис. 1.4. Миофиламенты внутри саркомера. Саркомер связан с обеих сторон Z-линией; M-линия является центром саркомера; I-полоса состоит из актина, A-полоса – из миозина
Каждое мышечное волокно состоит из небольших структур, называемых мышечными фибриллами, или миофибриллами (латин. mio – «мышца»). Миофибриллы расположены параллельно друг другу и придают мышечной клетке «слоистый» внешний вид, поскольку состоят из одинаково упорядоченных миофиламентов. Миофиламенты – это цепочки протеиновых молекул, которые под микроскопом выглядят как светлые и темные полосы. Светлые изотропные (I) полосы состоят из белка актина, темные анизотропные (A) – из белка миозина. (Третий вид белка, известный как титин, был идентифицирован и отвечает примерно за 11 % от общего содержания белка в мышцах.) При сокращении мышцы филаменты актина двигаются между филаментами миозина, образуя поперечные мостики, что приводит к укорачиванию и утолщению миофибрилл (см. «Физиология мышечного сокращения»).
Зачастую эпимизий, перимизий и эндомизий простираются за пределы мясистой части мышцы, так называемого брюшка, формируя толстое «кабельное»[1] сухожилие или широкую, плоскую, слоистую сухожильную ткань, известную как апоневроз. Сухожилие и апоневроз формируют непрямые места «прикрепления» мышц к надкостнице или соединительной ткани других мышц. Более сложные мышцы могут иметь несколько мест прикрепления, например, четырехглавая мышца имеет четыре крепления. Поэтому, как правило, мышца перекрывает сустав и крепится по обе стороны кости при помощи сухожилий. Один конец мышцы остается в относительно зафиксированном или стабильном положении, в то время как другой ее конец двигается в результате мышечного сокращения.
Каждое мышечное волокно иннервируется единичным двигательным волокном, которое заканчивается недалеко от центра мышечного волокна. Единичное двигательное волокно и все мышечные волокна, которые оно задействует, являются двигательной единицей. Количество мышечных волокон, задействованных единичным двигательным волокном, зависит от движения, которое необходимо выполнить. Когда требуется точная, контролируемая степень подвижности, например движение глазом или пальцем, задействуется лишь несколько мышечных волокон; при необходимости выполнить более масштабное движение, например движение такими крупными мышцами, как большая ягодичная мышца, может быть задействовано несколько сотен мышечных волокон.
Отдельные мышечные волокна работают по принципу «все или ничего», когда стимуляция волокна приводит к полному его сокращению или к полному отсутствию такого сокращения – волокно не может сократиться чуть-чуть. Общее сокращение любой отдельно взятой мышцы предполагает сокращение определенного количества ее волокон в определенный момент времени, при этом остальные волокна находятся в расслабленном состоянии.
Рис. 1.5. Двигательная единица мышечного волокна скелетной мышцы
Физиология мышечного сокращения
Нервные импульсы приводят к сокращению мышечных волокон. Соединение между мышечным волокном и двигательным нервом известно как нейромышечное соединение, и именно здесь осуществляется взаимодействие между нервом и мышцей. Нервный импульс передается на нервные окончания, называемые синаптическим окончанием аксона, рядом с сарколеммой. В таких окончаниях содержатся тысячи пузырьков, наполненных нейромедиатором ацетилхолином (АХ). Когда нервный импульс достигает синаптического окончания аксона, сотни этих пузырьков высвобождают свой АХ, также и АХ открывает каналы, в которых происходит рассеивание ионов натрия (Na+). Потенциал покоя неактивного мышечного волокна составляет примерно –95 мВ. Инфлюкс ионов натрия уменьшает заряд, создавая потенциал концевой пластинки. Если потенциал концевой пластинки достигает порогового значения потенциала (примерно –50 мВ), ионы натрия попадают в поток, вследствие чего внутри волокна создается потенциал действия.