Рис. 1.6. Нервный импульс, представляющий собой триггер потенциала действия или сокращения мышцы
В мышечном волокне не происходит видимых перемен во время (и сразу после) потенциала действия. Этот период, называемый латентным, длится от 3 до 10 мс. Перед окончанием латентного периода фермент ацетилхолинэстераза (АХЭ) расщепляет АХ в нейромышечном соединении, натриевые каналы закрываются, и поле очищается в ожидании следующего нервного импульса. Потенциал покоя волокна восстанавливается путем оттока ионов калия из возбужденной клетки. Короткий период, требуемый для восстановления потенциала покоя, называется рефрактерным периодом.
Так каким же образом укорачивается мышечное волокно? Этот механизм можно лучше всего объяснить при помощи теории скользящих нитей (Huxley & Hanson, 1954), согласно которой мышечные волокна получают нервный импульс (см. выше), что приводит к выделению ионов кальция, сосредоточенных в саркоплазматическом ретикулуме (СР). Чтобы мышцы работали эффективно, нужна энергия, которая создается в результате распада аденозинтрифосфата (АТФ). Такая энергия позволяет ионам кальция связываться с филаментами актина и миозина для формирования магнитной связи, в результате чего волокна укорачиваются, вызывая сокращение мышц. Мышечное действие продолжается вплоть до истощения запасов кальция, после чего кальций начинает возвращаться в СР, где он будет храниться до следующего нервного импульса.
Мышечные рефлексы
В скелетных мышцах содержатся специальные сенсорные единицы, восприимчивые к удлинению (укорачиванию) мышцы. Такие сенсорные единицы называются мышечным веретеном и нервно-сухожильным веретеном (сухожильным органом Гольджи), они важны для обнаружения изменений в длине мышцы, реагирования на такие изменения и для их регулирования.
Мышечные веретена состоят из спиральных нитей, которые называются интрафузальными мышечными волокнами, а также нервных окончаний, расположенных внутри оболочки соединительной ткани для регулирования скорости удлинения мышцы. Если мышца удлиняется слишком быстро, сигналы, поступающие из интрафузальных мышечных волокон, уведомят об этом нервную систему через спинной мозг, чтобы нервный импульс был отправлен обратно, вызывая тем самым сокращение мышцы. Сигналы постоянно направляют в мышцу и из мышцы информацию, касающуюся положения и силы (проприорецепция).
Кроме того, когда мышца удлиняется и удерживается в таком положении, сократительная реакция будет сохраняться до тех пор, пока растянута мышца. Такой механизм известен как дуга разгибательного рефлекса. Мышечные веретена будут стимулироваться во время проведения растяжения мышцы.
Рис. 1.7. Анатомия мышечного веретена и сухожильного органа Гольджи
Классический клинический пример разгибательного рефлекса – коленный рефлекс, который предполагает активацию рецептора растяжения сухожилия, что вызывает рефлекторное сокращение прикрепленной мышцы, то есть четырехглавой мышцы.
В то время как мышечные веретена контролируют длину мышцы, сухожильные органы Гольджи (СОГ) настолько чувствительны к напряжению в мышечно-сухожильном комплексе, что могут отреагировать на сокращение единичного мышечного волокна. СОГ по своей природе являются ингибирующими, выполняя защитную функцию и снижая риск травмы. При получении стимуляции СОГ ингибируют (тормозят) сокращающиеся мышцы (агонисты) и возбуждают мышцы-антагонисты.
Механика скелетно-мышечной системы
В большинстве случаев скоординированные движения предполагают прикрепление скелетной мышцы, которая остается в относительно стационарном состоянии с одной стороны и двигается с другой стороны места прикрепления. Проксимальное, стационарное прикрепление считается источником, а более дистальное, подвижное прикрепление считается вставкой. (В любом случае в настоящее время предпочтительнее употреблять именно выражение «место прикрепления» вместо «источник» и «вставка», поскольку мышцы устроены таким образом, что любой конец мышцы может двигаться или быть зафиксирован в зависимости от ситуации.)