Ясно, однако, что достигаемое таким образом ускорение процесса не безгранично: ведь при этом сокращается лишь время, «расходуемое» молекулой фермента на первую операцию. Пусть даже при очень больших концентрациях субстрата связывание освободившейся молекулой фермента новой молекулы субстрата будет происходить практически мгновенно. Легко понять, что скорость реакции будет в этом случае целиком определяться временем, расходуемым на вторую операцию, — собственно каталитический акт. И сколько бы мы ни продолжали увеличивать концентрацию субстрата, на скорости реакции это уже не скажется. (Здесь опять может пригодиться аналогия «автомат-патрон»: увеличивать скорость подачи патронов в приемную коробку не имеет смысла — затвор просто не будет успевать срабатывать.) Иными словами, существует предельная скорость реакции, определенная только «чистой» скоростью второй операции, которая по большей части не зависит от величины концентрации субстрата.
Ох уж это «по большей части», которое нам приходится сплошь и рядом вставлять в довольно простые вообще-то объяснения! Вот, казалось бы, и здесь — к чему оно? Ответим вопросом на вопрос: а к чему на новом, добротном и безусловно надежном теплоходе на каждом шагу развешаны спасательные круги? В нормальной ситуации, ясное дело, — ни к чему, а попадись на пути корабля айсберг, риф или торпеда — глядишь, и пригодятся.
Точно так же в большей части тиража этой книги можно было бы совершенно безболезненно опустить все эти «по большей части», «почти всегда», «в большинстве интересующих нас случаев» и т. д. Но в каждый экземпляр из того (мы надеемся, минимального) их количества, который попадет в руки, скажем, студента-биохимика, все эти оговорки непременно должны быть включены. Ибо, прочитав последнюю фразу предыдущего абзаца, в варианте, не содержащем спасительного «по большей части», такой студент — если, конечно, он не совсем уж круглый двоечник — придет в законное негодование: «Позвольте, а полисубстратные ферменты, а аллостеризм, а…» Много еще мудреных слов может высказать оскорбленный в лучших своих чувствах биохимик по этому поводу и будет, безусловно, прав. Но, как это уже не раз случалось и ранее, в создаваемой нами идеализированной и упрощенной картине основных жизненных процессов, увы, нет места второстепенным деталям, в том числе и аллостеризму и всему остальному. Тем паче следует предупредить возможные упреки людей сведущих в чрезмерной категоричности. Так что истинная причина возникновения перечисленных словесных вкраплений — самая обычная перестраховка.
Однако к делу: итак, если в процессе ферментативной реакции действительно образуется фермент-субстратный комплекс, зависимость скорости реакции от концентрации субстрата окажется значительной при малых его концентрациях и практически исчезнет при больших. Л. Михаэлис и М. Ментен представили эту зависимость математически в виде уравнения, носящего с тех пор их имена. И именно благодаря тому, что с помощью этого уравнения прекрасно удалось описать измеренные на опыте кривые зависимостей скоростей ферментативных реакций от концентрации субстрата, умозрительная гипотеза образования в процессе реакции фермент-субстратного комплекса превратилась в почти полную уверенность, хотя ни о каком прямом наблюдении такого комплекса не могло быть и речи в те времена. Подобные наблюдения стали возможны лишь гораздо позже, и они-то во многом и создали молекулярной биологии репутацию наиболее современной отрасли науки.
Новый раздел начнем со ставшего уже традиционным горестного сетования на свою авторскую судьбину. На этот раз — вот по какому поводу: количество страниц, остающихся до конца книги, быстро тает, и становится непонятным, как же нам удастся успеть объяснить все те вопросы, которые мы оставляли без ответа в предыдущих главах и разделах, небрежно обещая вплотную заняться ими в главах последующих. Правда, мы успели подробно обсудить одну из чрезвычайно интересных особенностей молекул ферментов — их быстродействие (но не объяснить его) и получили возможность перейти к высокой избирательности действия, их специфичности, поскольку указание на возможную природу этого свойства содержится уже в самом факте существования фермент-субстратного комплекса.