Трофические отношения — сила, движущая биогенный круговорот веществ в природе, рождающая потоки энергии, заключенной в химических соединениях тканей живых организмов. Только на суше ежегодно образуется и разрушается от 10 до 55 миллиардов тонн органического вещества. Около 90 процентов его в конечном итоге попадает в газовую сферу Земли, а остальное — в совершенно иной форме — возвращается в круговорот или остается в промежуточном состоянии.
Солнечный свет — органическое вещество продуцентов — растительноядные животные — плотоядные… Стоп, чего-то не хватает. Ведь куда-то должна деваться биомасса потребителей высшего ранга-? Орел не вечен же. Да, недостает еще одного звена, весьма печального, по совершенно необходимого. Без него круговорот не выйдет, мы немного забежали вперед. Это редуценты — организмы, «утилизирующие» мертвое органическое вещество, способствующие его распадению и минерализации. К ним относятся бактерии, грибы, животные из самых различных систематических групп, пожиратели экскрементов, например знаменитый скарабей, священное животное древних египтян, а попросту — жук-навозник…
Э. Дарвин правильно определил предназначение биоредуцентов: возвращать вещество «без жизни» в вечный круговорот природы.
В учебниках и научно-популярных книгах можно иногда увидеть рисунок наподобие следующего. На нижней горизонтали-полочке, самой длинной, стебли травы. Ею питаются кузнечики — над травой следующая полочка с изображением этих животных. Она короче, так как не вся биомасса растений, которую съедают кузнечики, превращается в их ткани. На третьей горизонтали сидят несколько симпатичных лягушек, сожравших насекомых; их палочка, естественно, еще короче предыдущей. Четвертую горизонталь занимает тройка ужей, взращенных на лягушках. И наконец, на самом верху расположился в одиночестве пернатый хищник, змееяд.
Все это, как мы уже знаем, трофическая цепочка: трава — кузнечики — лягушки — ужи — змееяд. Пять звеньев, пять полочек. Если же мы превратим эти полочки в прямоугольники, не меняя их длины, и поставим их один на другой, то получим геометрическую фигуру, напоминающую египетскую пирамиду, также со ступеньками. Она и называется экологической пирамидой. Суть заключается здесь в том, что с каждого трофического уровня на другой, более высокий уровень через кормовые связи может перейти только часть вещества, причем обычно незначительная. Остальное расходуется на поддержание жизнедеятельности, дыхание организмов исходного уровня или через неассимилируемые экскременты попадает в цепи сапрофагов.
Длина прямоугольников пропорциональна потоку энергии, или продуктивности каждого уровня. Откуда взялась энергия? Мы уже упоминали о том, что она связана в химической форме в биомассе организмов. Экология оперирует не только с биомассой, но и с энергией. Последнее иногда удобнее и нагляднее.
Вначале эколог подмечает совершенно конкретные факты: кузнечики питаются такими-то видами растений, лягушки поедают кузнечиков и т. д. Далее он пытается определить точную потребность каждого организма в корме. Трава, лягушки, кузнечики превращаются в биомассу — граммы, килограммы, тонны органического вещества! А затем — ив калории.
Переход от единиц биомассы к единицам энергии несложен. Один грамм протеинов и углеводов — 4 большие калории, липидов — 9. Определили химический состав лягушки, перемножили все на соответствующие коэффициенты, и вот уже перед нами не животное, а сумма калорий. Уж, проглотивший лягушку, не просто убил животное и удовлетворил свой аппетит; он переместил с одной полочки экологической пирамиды на другую столько-то калорий энергии.
Если требуется «превратить» в энергию биомассу дерева, это тоже возможно: вес стволовой древесины множится на 4,5 килокалории, живой листвы — на 1,7, лесной подстилки — на 4,5. Затем все суммируется.
Придется заметить, что в действительности трофические цепи далеко не так стройны и симметричны, как на схемах в монографиях. И не только из-за сложности пищевых отношений. Не вся биомасса одного уровня используется в качестве пищи на последующем уровне. Да иначе и быть не может. Дуб, о котором мы вспоминали как о доминирующем виде в дубравном биоценозе, — он же далеко не весь съедобен. Пока он живет, в пищевые цепи ежегодно поступают желуди, часть листвы, мелких веточек, совсем немного коры и стволовой древесины. То, что каждый год сбрасывается деревом, поступает в цепи распада, становится добычей редуцентов. А в конце концов, свалившись от старости или бури, дуб постепенно разлагается, минерализируется, переходит в воздух, в почву; часть минеральных веществ, бывших когда-то его плотью, возвращается в плоть его потомков.