Части тела, которые являются модульными и сконструированы из сходных структурных единиц, значительно различаются у разных видов по числу и типу. Конечности четвероногих позвоночных (тетрапод) обычно имеют от одного до пяти пальцев. На руках и ногах человека имеется по пять видов пальцев (большой, средний и т.д.). Сходство между пальцами очевидно, а различие касается главным образом их размера и формы. Конечности четвероногих животных адаптированы к различным функциям и имеют весьма разнообразное строение, а лежащая в их основе пятипалая структура сохранялась на протяжении 350 млн лет, хотя у некоторых видов в ходе эволюции количество пальцев все же изменилось и находится в диапазоне от одного до пяти (у верблюда два пальца, у носорога три и т.д.). Вариации на тему тетраподной организации могут быть весьма значительны (см. рентгеновские снимки на рис. 1.8). Интересно, что близкородственные виды могут различаться в заметной степени; в некоторых группах животных эволюционировали виды, различающиеся по количеству пальцев.
Рис. 1.8. Разнообразие формы конечностей позвоночных животных. Конечности всех позвоночных представляют собой вариации общего плана строения с изменением числа, размера и формы отдельных элементов (таких как пальцы). Фотографии предоставили Курт Слэдки из Университета Висконсина и Крейг Хармс из Университета Северной Каролины.
Гомология, сериальная гомология и закон Уиллистона
При сравнении частей тел животных разных видов важно понимать, сравниваем ли мы одну и ту же часть тела, которая могла измениться различным образом, или части тела, представляющие собой серию, сходство между которыми может быть весьма отдаленным. Например, передние конечности саламандры, зауропода, мыши и человека являются гомологами. Это означает, что все они представляют собой одну и ту же структуру, модифицированную определенным образом у каждого вида. Все они произошли от передней конечности общего предка. Задние конечности четвероногих позвоночных и наши ноги — тоже гомологи. По отношению друг к другу передние и задние конечности являются сериальными гомологами: они возникли как повторяющиеся структуры и у разных животных дифференцировали в разной степени. Примерами сериальных гомологов являются позвонки и связанные с ними структуры (ребра); передние и задние конечности четвероногих животных; пальцы; зубы; элементы ротового аппарата, усики и ноги членистоногих; а также передние и задние крылья насекомых.
Изменение числа и вида сериальных гомологов является одной из важнейших тенденций в эволюции животных. Давайте рассмотрим еще пару примеров. Если вы любите морепродукты, вам, должно быть, приходилось разделывать омаров. Расчленяя этих животных, вы, вероятно, обращали внимание на их модульное строение и большое разнообразие конечностей (рис. 1.9). Несколько особенностей строения омаров отражают общие для членистоногих темы модульного строения и сериальной гомологии. Во-первых, тело этого животного состоит из головы (с глазами и ротовым аппаратом), грудного отдела (с ходильными ногами) и длинного хвоста (самое вкусное!). Во-вторых, разные отделы тела имеют специфические придатки (усики, клешни, ходильные ноги, плавательные ноги). В-третьих, каждый придаток, в свою очередь, тоже состоит из сегментов, и в разных придатках число таких сегментов различается (сравните клешни с ходильными ногами). Если бы вы отважились расчленить насекомое или краба, то вы бы заметили определенное сходство строения, организации и сегментации их тел, но при этом и явное различие в количестве и виде сериально гомологичных структур.
Рис. 1.9. Разнообразие сериально повторяющихся элементов у омара. Усики, клешни, ходильные ноги, плавательные ноги и хвостовые структуры — все это модификации базовой структуры конечностей. Рисунок Джейми Кэрролл.
Второй пример сериально гомологичных частей тела — это зубы, которыми мы пережевываем тех самых омаров. Наши челюсти оснащены зубами нескольких типов (клыки, большие и малые коренные зубы, резцы и др.). И вновь, одно из очевидных различий между всеми позвоночными заключается в количестве и типе зубов. Например, у примитивных рептилий, относящихся к крупным морским видам, был полный рот практически одинаковых зубов, но позднее у животных развились разные зубы, предназначенные для откусывания или пережевывания пищи. Различие типов зубов отражает различия в характере питания: у плотоядных животных есть резцы и клыки, тогда как у травоядных — в основном коренные зубы (рис. 1.10). По форме зубов мы тоже отличаемся от наших родственников приматов (рис. l.11). Из зубов получаются отличные, прочные окаменелости, и эти находки сыграли очень важную роль в изучении наших древних предков и их образа жизни.