Рис. l.10. Зубы примитивных позвоночных. Зубы мозазавра (внизу) кажутся практически одинаковыми, тогда как у более поздних позвоночных (вверху вы видите череп лошади) появились разные типы зубов. Фотография реконструированного черепа Platecarpus plaifrons предоставлена Майком Эверхартом, сайт Oceans of Kansas Paleontology (http://oceansofkansas.com/).
Рис. 1.11. Варианты зубов у приматов. Приматы различаются по количеству и форме клыков и больших и малых коренных зубов. Сверху вниз: человек, горилла, павиан, капуцин, мадагаскарский лемур. Из книги Т. Гексли "О положении человека в ряду органических существ", 1863.
Эволюционные тенденции изменения числа и вида повторяющихся структур настолько распространены, что палеонтолог Сэмюель Уиллистон в 1914г. сделал следующий общий вывод: "в эволюции существует закон, в соответствии с которым количество частей тела со временем сокращается, а оставшиеся постепенно приобретают специфическую функцию". Уиллистон занимался изучением древних морских пресмыкающихся. Он обратил внимание на то, что в ходе эволюции более ранние формы, имевшие большее количество сходных сериально повторяющихся элементов, сменялись более поздними, у которых количество этих элементов сокращалось, а их специализация усиливалась. Причем специализированные структуры редко возвращались в неспециализированное состояние, в более общие формы. К примеру, когда у тетрапод впервые появились пальцы, этих пальцев на каждой ноге было по восемь. Но типов пальцев было не более пяти, и в конце концов число пальцев сократилось до пяти, каждый из которых имел свою функцию или в дальнейшем редуцировался. В биологии мало общих законов, а из тех, что существуют, совершенно определенно бывают исключения. И все же закон Уиллисона является полезным наблюдением, распространяющимся не только на древних рептилий, о которых писал ученый. Существует общая тенденция, в соответствии с которой сериальные гомологи со временем приобретают функциональную специализацию и уменьшаются в числе. Специализация морфологии позвонков, зубов и пальцев у позвоночных, а также ног и крыльев у членистоногих практически всегда сопровождались уменьшением числа повторяющихся элементов. Уиллистон и Бэтсон уловили некоторые простые закономерности, касающиеся строения животных и их эволюции, что позволило выявить некие общие правила, которым подчиняется история развития животных и формирование их разнообразия.
Симметрия и полярность
Кроме повторяемости структурных элементов, тела и части тел животных обычно обладают еще двумя особенностями — симметрией и полярностью. Большинству знакомых нам животных присуща билатеральная симметрия. Это означает, что их левая и правая половины симметричны относительно центральной оси симметрии, совпадающей с длинной осью тела. Такое строение также подразумевает, что у животного есть зад и перед, и именно оно способствовало эволюции множества эффективных способов передвижения. Некоторые животные демонстрируют иные типы симметрии. Например, пентарадиальная симметрия характерна для иглокожих, к которым относятся морские ежи, круглые и плоские, и многие другие замечательные животные (рис. 1.12). Ось симметрии животного дает ключ к разгадке его строения.
Рис. 1.12. Другие типы симметрии животных. Иглокожие, такие как круглые морские ежи (слева), плоские морские ежи (в центре) и морские звезды (справа), обладают радиальной симметрией. Рисунок Джейми Кэрролл.
Разобраться в строении животного помогает и полярность тела и его частей. У большинства животных существует три оси полярности: от головы к хвосту, сверху вниз (у нас — от груди к спине, так как мы с вами ходим на двух ногах) и от проксимального (ближнего к туловищу) конца к дистальному (удаленному от туловища) концу. Проксимо-дистальная ось характерна для структур, отходящих от туловища, например для конечностей. Отдельные части тела тоже имеют полярность. Например, кисти рук имеют три оси, ориентированные от большого пальца к мизинцу, от тыльной стороны руки к ладони, а также от запястья к кончикам пальцев.