Набор генов развития — это лишь часть генетического багажа, небольшая доля из 13 700 генов у дрозофилы или 25 000 генов у млекопитающих. Действительно, мы нашли очень важные для сборки организма элементы, но как собрать из них цыпленка? Или хотя бы муху? Представьте себе, что вы купили новую игру или прибор, а в коробке обнаружили только пакетики с разрозненными деталями и инструкцию, состоящую из двух слов: "требуется сборка". В предыдущей главе я рассказывал о том, как благодаря анализу мутантных животных биологи смогли обнаружить ключевые гены развития. В этой главе мы пойдем в обратном направлении и попытаемся найти путь от генов к целым животным.
"Прозреть" нам с вами помогут карты. В книге "Карта следующего тысячелетия: Открытие новой географии" (Mapping the Next Millenium: The Discovery of New Geographies) писатель Стивен С. Холл говорит о том, что составление карт — один из первых этапов любого научного исследования. Все естествоиспытатели и ученые, начиная от великих путешественников пятнадцатого и шестнадцатого столетий и заканчивая современными астрономами, физиками и океанографами, стремились измерить и затем изобразить Землю, Вселенную и океаны так, чтобы эти изображения были как можно более информативными и привлекательными. Эмбрион животного — это своего рода маленький мир, чья будущая топология размечена активностью генов развития. Холл употребил подходящую метафору, сказав, что изучение "географии" яйца является центральной темой в биологии и что для этого нам понадобятся новые карты.
В исследованиях любого рода — от изучения космического пространства до погружения в глубины живого организма — появление новых приборов и технологий всегда играло решающую роль. В эмбриологии открытие набора генов развития не просто позволило идентифицировать гены, необходимые для построения организма, но сделало доступным новый способ наблюдения за развитием. Делая видимой работу генов в развивающемся эмбрионе (это те самые зеленые кольца, которые я впервые увидел ночью в Колорадо), мы можем увидеть расположение и форму структур задолго до того, как они сформируются на самом деле. Визуализация генов развития в эмбрионе создает яркую и динамичную карту географии развивающегося организма. На этой карте хорошо видно, как благодаря работе генов развития из простого яйца постепенно формируются сложные животные и сколько в этом процессе логики и порядка.
Первые карты
Процесс развития — от малюсенького яйца до сложного животного — невероятно драматичен. Лягушачья икринка превращается в головастика всего за несколько дней, и важнейшие события на этом пути занимают считанные часы или даже минуты (рис. 4.1). Через час после оплодотворения икринка (всего лишь крупная клетка) разделяется надвое, давая начало двум новым клеткам. Вскоре после этого происходит следующее деление, в перпендикулярном направлении к предыдущему, и у нас уже четыре клетки. Клеток становится 8, 16, 32, и этот процесс продолжается, формируя шар, где клетки образуют оболочку сферы. Затем, всего через девять часов после оплодотворения, начинается удивительная серия морфогенетических движений — гаструляция. В ходе этого процесса образуются внутренний (эндодерма), средний (мезодерма) и внешний (эктодерма) слои эмбриона, из которых постепенно формируются ткани и органы (кожа, мышцы, кишечник и др.). В ходе гаструляции формируется впячивание, благодаря которому клетки, расположенные на поверхности эмбриона, проникают внутрь. Всего через полдня после оплодотворения у эмбриона уже дифференцированы три основных слоя ткани (три зародышевых листка).
Рис. 4.1. Развитие головастика лягушки. Показано постепенное развитие эмбриона, начиная от первого деления яйцеклетки (а), формирования бластулы (с), внутренних зародышевых листков (d, e), нервной системы и сомитов (f-i) и заканчивая формированием глаз и их пигментацией (h-l). Изображения предоставлены Уиллом Грэмом и Барбарой Лом, Колледж Дэвидсона.
На следующих стадиях развития эти три зародышевых листка подразделяются на поля, в границах которых будут формироваться различные структуры. На спинной поверхности эмбриона начинается серия удивительных морфогенезов, в результате которых формируется нервная трубка — зачаток будущего головного и спинного мозга. Проходит лишь один день развития, и вот уже складки и выпуклости обозначают места, где позднее возникнут голова, глаза и хвост. Начинают формироваться органы головастика и его конечности. На второй день формируется спинной плавник, происходит пигментация глаз, появляется сердце и кровеносная система, а в начале третьего дня уже видны эритроциты. Пока происходит формирование органов и конечностей, свободноплавающий головастик может жить только в воде, но потом его хвост исчезает и он принимает форму взрослого животного.