Нуклеопротеиды
Значение этого класса протеидов трудно переоценить, потому что они входят во все клетки организма и выполняют основные жизненные функции — являются носителями генетической информации и участвуют в биосинтезе белка. Белковая часть нуклеопротеидов представлена в основном протаминами и гистонами. Небелковая часть — это рибо- и дезоксирибонуклеиновые кислоты. Строение нуклеопротеидов представлено на следующей схеме:
Схема 1
Нуклеопротеиды — это соединения с высоким молекулярным весом — от 25 000 до 1 000 000 и выше, состоящие из огромного числа мономеров — мононуклеотидов. Последние состоят из азотистых оснований, пентоз и остатка фосфорной кислоты.
Из пентоз в мононуклеотидах представлены рибоза и дезоксирибоза:
Азотистые основания являются производными пуринов или пиримидинов.
К пуриновым основаниям относятся аденин — 6-амино-пурин и гуанин — 2-амино-6-оксипурин.
Из пиримидиновых оснований в нуклеиновые кислоты входят урацил — 2,6-диоксипиримидин, тимин — 5-метилурацил и цитозин — 2-окси-6-аминопиримидин.
Эти соединения могут находиться как в кетонной, так и в энольной формах. В составе нуклеиновых кислот пиримидиновые основания представлены только кетонной формой.
Таким образом, мононуклеотид имеет следующую структуру:
Адениловая кислота (аденозинмонофосфорная кислота)
Уридиловая кислота (урицинмонофосфорная кислота)
Мононуклеотиды могут содержать в своем составе 1, 2 или 3 остатка фосфорной кислоты. Например, аденозинмоно-, ди- и трифосфорные кислоты, которые обозначаются как АМФ, АДФ, АТФ.
Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)
Трифосфорные кислоты этих азотистых оснований играют в организме очень большую роль, так как они являются гак называемыми макроэргическими соединениями — соединениями, богатыми энергией. Как установлено, в молекуле макроэргических соединений, например АТФ, энергия сосредоточена в химической связи между третьим остатком фосфорной кислоты и остальной частью молекулы АТФ. Эта связь называется макроэргической связью и обозначается значком ~. При распаде АТФ на АДФ и Н3РО4 выделяется энергия, которая была заключена в этой связи, примерно 8-10 ккал. Соответственно этому для синтеза АТФ, кроме АДФ и фосфорной кислоты, необходимо аналогичное количество энергии. Механизм действия других макроэргических соединений одинаков с рассмотренным
Мононуклеотиды, входящие в состав нуклеиновых кислот, соединяются между собой по типу "3-5 связи". Это означает, что соединение происходит путем образования эфирных связей между остатком фосфорной кислоты и двумя гидроксилами: одним, находящимся у 3-го углеродного атома пентозы одного мононуклеотида, и другим, расположенным у 5-го углеродного атома пентозы последующего мононуклеотида. Соединенные таким путем мононуклеотиды характеризуют первичную структуру нуклеиновых кислот.
Первичная структура ДНК
В зависимости от входящего в их состав углевода — рибозы или дезоксирибозы нуклеиновые кислоты подразделяются на рибонуклеиновые и дезоксирибонуклеиновые кислоты, или, сокращенно, РНК и ДНК. Они различаются по структуре, месту нахождения и функциям.
ДНК в основном сосредоточена в ядре (и ядрышке) клетки. Ее главная функция заключается в том, что она является носителем наследственности. Генетические особенности каждого индивидуума заключены в определенной последовательности азотистых оснований, входящих в состав первичной структуры ДНК (см. Биосинтез белка).
Рис. 17. Вторичная структура ДНК (двойная спираль). У — углевод (дезоксирибоза); Р — остаток фосфорной кислоты; А, Т, Г, Ц — азотистые основания
Структура ДНК имеет свои особенности. Это относится в первую очередь к азотистым основаниям. Установлено, что в молекуле ДНК встречаются следующие основания: аденин, гуанин, тимин и цитозин, которые часто обозначаются первыми буквами — А, Г, Т и Ц. При дальнейшем изучении структуры ДНК оказалось, что ее вторичная структура представляет собой двутяжную антипараллельную спираль. Схематично это напоминает винтовую лестницу (рис. 17), перила которой образованы пентозами, соединенными фосфоэфирными связями по типу "3-5 связи", а ступени — парами азотистых оснований, которые соединены между собой водородными связями. Между аденином и тимином образуются две связи, а при соединении гуанина и цитозинатри. Работами С. Очоа, Э. Чаргаффа и других были установлены определенные взаимоотношения между азотистыми основаниями, входящими в состав ДНК Они заключаются в том, что во вторичной структуре ДНК определенное пуриновое основание всегда соединяется только с вполне определенным пиримидиновым основанием. Так, аденин соединяется только с тимином, а гуанин с цитозином (или А Т и Г Ц). В основе такого соединения лежит принцип комплементарнобти дополнения (рис. 18). На рис. 17 представлен участок вторичной структуры ДНК, на котором обо значены типы связей: "3-5 связь" между отдельными мононуклеотидами и водородные связи между азотистыми основаниями.