Биохимически возбудитель чумы активен: восстанавливает нитраты в нитриты, ферментирует с образованием кислоты без газа глюкозу, левулезу, мальтозу, галактозу, ксилозу и манит, продуцирует ферменты типа дегидрогеназ и уреаз. Хорошо растет на синтетических средах с аминокислотами (в качестве источников азота) и ферментируемыми углеводами. В витаминах и азотистых основаниях, как правило, не нуждается. Аминокислотные потребности у штаммов из разных природных очагов сильно варьируют. Кроме того, они могут меняться в зависимости от температуры культивирования.
Характерными признаками вирулентных штаммов Y. pestis являются:
наличие капсулы и V- и W-антигенов (антифагоцитарное действие);
способность синтезировать пурины (генерализация инфекции);
образование пигментированных колоний на среде с гемином (генерализация инфекции);
пестициногенность;
неспособность расти на средах при температуре 37 °C в отсутствие ионов кальция;
наличие «рН-6-антигена» (играет роль Fc-рецептора, связывается с IgG человека и приводит к образованию псевдоиммунных комплексов).
Менее ясен ответ на вопрос, какие «факторы вирулентности» нужны Y. pestis для того, чтобы она оказалась способной вызвать вспышку чумы у людей. В этой связи
Н. И. Николаев (1968) и И. В. Домарадский (1998) отмечают, что основное отличие авирулентных штаммов чумного микроба от вирулентных заключается в способности последних размножаться в организме человека. Штаммы, вызывающие вспышки чумы у людей, и штаммы, циркулирующие в природных очагах чумы среди грызунов, по наличию известных факторов вирулентности не отличаются друг от друга. Подробно факторы вирулентности возбудителя чумы описаны в работе А. П. Анисимова (2002).
Происхождение и молекулярная эпидемиология. Y. pestis является типовым видом рода Yersinia, относящимся к семейству Enterobacteriaceae. Помимо возбудителя чумы, к этому роду относятся еще шесть видов бактерий: Y. pseudotuberculosis, Y. enterocolitica, Y. intermedia, Y. ruckeri, Y. frederiksenii и Y. kristensenii. По культурально-биохимическим и некоторым другим свойствам ближе всего к чумному микробу стоят первые два вида, из которых Y. pseudotuberculosis называют даже его двойником. Однако по эпидемиологическим особенностях и патогенезу вызываемой инфекции Y. pseudotuberculosis и Y. enterocolitica существенно отличаются от Y. pestis (Домарадский И. В., 1998).
М. Achtman et al. (1999) высказали предположение, что Y. pestis является клоном Y. pseudotuberculosis. Аллели Y. pestis были идентичны или почти идентичны таковым у 12 штаммов Y. pseudotuberculosis. Согласно таксономическим стандартам, Y. pestis можно рассматривать как Y. pseudotuberculosis, но из-за больших различий в проявлениях болезни и роли Y. pestis в истории эпидемий, этой классификации не придерживаются. А. P. Anisimov et al. (2004) считают, что различия в плазмидном составе и, возможно, другие небольшие генетические различия, ответственны за особенности эпидемиологии и патогенеза инфекций, вызываемых Y. pestis и Y. pseudotuberculosis.
Филогенетическое древо Y. pestis, построенное М. Achtman et al. (2004) на основе сопоставительного анализа нуклеотидных последовательностей, включает три ветви: 0, 1 и 2. Большинство изолятов биовара Orientalis соответствуют монофилетической группе, обозначенной как 1.0RI. Большинство штаммов биовара Medievalis соответствуют второй монофилетической группе — 2.MED. Изоляты биовара Antiqua находят среди штаммов обеих ветвей —1 (1.ANT) и 2 (2.ANT). Штаммы Y. pestis биовара Pestoides кластированы вдоль ветви 0 (0.РЕ1-0.РЕ4). Биохимические различия между биоварами и регионы их выделения показаны в табл. 3.7; филогенетическое древо приведено на рис. 3.28.
Биовар | Различие | Регион, в котором был выделен штамм | Ферментация глицерина | Восстановление нитратов | Окисление аммония | Активность уреазы | Ферментация мелибиозы
Antiqua | + | + | + | — | — | Центральная Африка, Центральная и Северная Азия, Китай (Маньчжурия), Монголия
Medievalis | + | — | — | — | ± | Бывший Советский Союз (регион Каспийского моря)