2) залегающие в спячку с резко меняющейся по сезонам чувствительностью (сурки, суслики);
3) незалегающие в спячку, в популяциях которых всегда имеются высокочувствительные и очень резистентные особи (полуденная, большая, краснохвостая песчанки, серая крыса, обыкновенная и общественная полевки, полевка Брандта, полевая мышь);
4) чувствительные только к очень большим дозам заражения (лесная мышь) (цит. по Домарадскому И. В., 1998).
Черные и серые крысы весьма чувствительны к чуме, но в естественных условиях серые заражаются легче, чем черные. В Индии, например, были случаи, когда эпизоотии сначала начинались среди серых крыс и лишь позднее охватывали черных. В то же время по чувствительности к чуме популяции крыс столь же неоднородны, как и популяции многих других животных. Из домашних животных восприимчивы к чуме верблюды и кошки. У ослов и мулов, овец и коз, свиней, собак при введении больших доз чумного микроба в экспериментальных условиях иногда удается вызвать чумную инфекцию. Но с практической точки зрения этих животных можно считать невосприимчивыми к чуме. Лошади и крупный рогатый скот невосприимчивы к чуме. Хищники, за небольшим исключением (хорьки, лисицы, ласки, солонгои), невосприимчивы к чуме. Из насекомоядных восприимчивы к чуме землеройки. Птицы и пресмыкающиеся (змеи, черепахи) невосприимчивы к чуме. Ящерицы восприимчивы при экспериментальном заражении. Из земноводных жаб следует считать невосприимчивыми к чуме, а лягушек и тритонов — маловосприимчивыми, не имеющими значения в эпидемиологии этой инфекции. Насекомые и паукообразные хотя и маловосприимчивы к чуме, но в их организме чумные микробы могут находиться довольно продолжительное время (табл. 3.12).
Наименование насекомого или паукообразного | Восприимчивость[32] | Продолжительность сохранения чумного микроба (сут)
Мухи | ± | До 18
Комары | — |
Саранча | + | 4
Жуки стафилины | — |
Тараканы | — |
Блохи | ± | До 396
Клопы | + | До 147
Вши человека:
головные | + |
платяные | + |
Вши земляного зайца | + | До 14
Вши тарбагана | + | До 13
Клещи:
Rhipicephdus Schultze Olen | + |
Ixodes autumnalis L. | + |
Dermacentor silvamm Olen | + | 10 |
Hydomma volgense Schultze | + | 11 |
Argas persicus F. | + | 100
Для изучения вирулентности штаммов Y. pestis наиболее пригодны морские свинки, ибо эти животные очень восприимчивы к чуме, и слабо реагируют на токсины возбудителя чумы. Белые мыши мало пригодны для этой цели, так как они очень чувствительны к токсинам Y. pestis. Дикие грызуны, взятые из энзоотических районов, непригодны для изучения вирулентности Y. pestis, так как среди этих грызунов могут встречаться иммунные особи (Туманский В. М., 1958). Но А. P. Anisimov et al. (2004) отмечают, что в тестах на вирулентность у морских свинок большинство штаммов Y. pestis подвида pestis являются летальными, тогда как штаммы подвидов altaica, caucasica, hissarica, ulegeica и talassica, как правило, обнаруживают резкое снижение вирулентности или даже полное ее отсутствие для этих животных, тем не менее они способны вызывать вспышки чумы среди людей, сопровождающиеся развитием пневмонии. Эти авторы считают, что еще невозможно реально определить, какой именно набор генетических и фенотипических признаков указывает на вирулентность штаммов Y. pestis для лабораторных животных или людей.
Инфицирующие дозы. Вирулентность штаммов Y. pestis колеблется в широких пределах, даже если они выделены в условиях одной эпидемии или эпизоотии. Ингаляционная поражающая доза (LD100) возбудителя чумы для человека обычно находится в пределах от 100 до 3000 клеток и зависит от очень многих факторов помимо вирулентности самого штамма и дисперсности аэрозоля (Ротшильд Д., 1966; Ситников М. Н., 1968; Van Andel R. et al., 2008). К увеличению инфицирующей дозы приводят частые пересевы, хранение штаммов возбудителя чумы при высокой температуре, выращивание на средах с антисептиками и антибиотиками, глубинное культивирование, пассаж через маловосприимчивых или иммунных животных, увеличение размера частиц аэрозоля и др. Снижение инфицирующей дозы Y. pestis достигают путем пассажа через организм морской свинки или путем отбора наиболее вирулентных клеток из микробной популяции (Николаев Н. И., 1968)[33].
Иммунитет. Случаи повторного заболевания чумой после перенесенного заболевания редки, но возможны. Подробно протекгивные антигены возбудителя чумы описаны в монографии А. А. Бывалова (2011). Какому из них принадлежит решающая роль в иммуногенезе чумы, ясности нет. К тому же исследователи не всегда могут быть уверены в том, что данные, полученные на животных, безоговорочно приложимы к объяснению процессов, происходящих в организме человека. Антитела появляются на 7 сут от начала болезни. Особое значение имеет выявление IgM, как показателя недавнего контакта с источником чумы. Достоверно известно, что в иммунитете к чуме основная роль принадлежит клеточным факторам. Из всех вакцинных штаммов лучше всего зарекомендовали себя TJW и EV. В отечественной практике предпочтение отдается живой вакцине на основе штамма EV В практике научно-исследовательских организаций Министерства обороны России используется эффективный и безопасный способ массовой ингаляционной иммунизации живой чумной вакциной на основе штамма EV. Создаваемый таким способом иммунитет к возбудителю чумы, исключает возможность ингаляционного заражения человека при тех концентрациях возбудителя чумы в аэрозоле, которые можно создать при применении БО.
33
Попытки японских военных ученых повысить вирулентность возбудителя чумы описаны в разд. 1.8.