Выбрать главу

Семейство поксвирусов подразделяется на подсемейства энтомопоксвирусов (EnPV) и хордопоксвирусов (ChPV) (Entomopoxvirinae и Chordopoxvirinae), инфицирующих насекомых и хордовых животных соответственно. ChPV дополнительно подразделяются на 8 родов (Avipoxvirus, Molluscipoxvirus, Orthopoxvirus, Capripoxvirus, Suipoxvirus, Leporipoxvirus, Yatapoxvirus и Parapoxvirus), тогда как EnPV подразделяются на 3 рода (А, В и С). Организация генома поксвирусов, их репликация, круг хозяев и патогенез хорошо изучены. Краткая характеристика геномных последовательностей отдельных штаммов ортопоксвирусов приведена в табл. 3.25.

Таблица 3.25. Краткая характеристика геномных последовательностей поксвирусов[40]

Вид | Штамм | Геном (п. о.) | А + Т (%) | ITR, Т. П. О. | № доступа в GenBank

Хордопоксвирусы, род Orthopoxvirus (ОРУ)

Вирус вакцины, Vaccinia virus (BOB, W) | Копенгаген | 191636 | 12,0 | М35027

| MVA | 177 923 | 66,6 | 9,8 | U94848

| Тиан Тан | 189274 | 66,8 | 7,5 | AF095689

Вирус натуральной оспы, Variola virus (ВНО, VAR) | Бангладеш-1975 | 186 102 | 66,3 | 0,7 |

| L22579 | Индия-1967 | 185 578 | 67,3 | Х69198 |

| Гарсия-1966 | 186986 | 67,3 | 0,6 | Y16780 |

Вирус оспы обезьян, Monkeypox vius (BOO, MPV) | Заир-96-1-16 | 196 858 | 68,9 | 6,4 | AF380138 |

Вирус эктромелии, Ectromelia virus (ЕСТ) | Москва | 209771 | 66,8 | AF012825 |

| Нейвл (Naval) | 207 620 | 66,9 | 7,4 |

Вирус оспы верблюдов, Camelpox virus (CMPV) | CM-S | 202185 | 66,9 | 6 | AY009089 |

| М-96 | 205 719 | 66,8 | 7,7 | AF438165 |

Вирус коровьей оспы, Cowpox virus (CPV) reporipoxvirus | Брайтон Рид | 224501 | 66,6 | AF482758 |

Вирус миксомы, Myxoma virus (MYX) | Лозанна | 161774 | 56,4 | 11,5 | AF170726 |

Вирус фибромы Шоупа, Shope fibroma virus (SFV) | Каза (Kaza) | 159 857 | 60,5 | 12,4 | AF170722 |

Avipoxvirus

Вирус оспы птиц, Fowlpox virus (FPV) | 288 539 | 69,0 | 9,5 | AF198100 |

Capripoxvirus

Вирус узелковой сыпи, Lumpy skin disease virus (FSDV) | Нитлинг 2490 (Neethling) | 150733 | 73,0 | 2,4 | AF325528 |

Вирус оспы коз, Goat pox virus (GTPV) | Пеллор (Pellor) | 149935 | 75,0 | 2,3 | AY077835 | G20-LKV | 149695 | 75,0 | 2,2 | AY077836 |

Вирус овечьей оспы, Sheeppox virus (SPPV) | TU-V02127 | 149995 | 75,0 | 2,2 | AY077832 |

| Штамм A | 150057 | 75,0 | 2,3 | AY077833 |

| NISKHI | 149662 | 75,0 | 2,1 | AY077834 |

Suipoxvirus

Вирус оспы свиней, Swinepox virus (SWPV) | 17077-99 | 146454 | 72,0 | 3,7 | AF410153 | Molluscipoxvirus |

Вирус контагиозного моллюска, Molluscum contagiosum virus (MCV) | Подтип 1 | 190289 | 36,0 | 4,7 | U60315 |

Yatapoxvirus

Вирус Яба-подобного заболевания, Yaba-like disease virus (YLDV) | 144575 | 73,0 | 1,9 | AJ293568 |

Энтомопоксвирусы, Entomopoxvirus В | Melanoplus sanguinipes (EnPVm) | 236 120 | 81,7 | 7 | AF063866 |

| Amsacta moorei (EnPVa) | 232392 | 81,5 | 9,4 | AF250284

Выполненное G. Gubser et al. (2004) сравнение геномов 26 поксвирусов показало, что организация генома вирусов, входящих в подсемейство хордопоксвирусов, консервативна. Их центральная область кодирует почти идентичные белки для синтеза РНК и ДНК, белкового процессинга, сборки вирионов и структурных белков. Гены, кодируемые терминальными участками генома вирусов этого же подсемейства, более дивергентны у различных родов, у видов внутри рода и даже у штаммов одного и того же вида. Многие из этих генов кодируют белки, определяющие круг хозяев вируса, его вирулентность или взаимодействие с иммунной системой хозяина. Несмотря на выявленное сходство геномов ChPV, их длина варьирует от примерно 144 т. п. о. у вируса YLDV до 289 т. п. о. у вируса оспы птиц (FPV), а содержание А + Т варьирует от 75 % у рода Capripoxvirus до 36 % у рода Parapoxvirus (см. табл. 3.25). Геномы энто-мопоксвирусов, наоборот, более дивергентны и по расположению генов отличаются не только от CRPV, но и между различными родами EnPV.

Сравнение секвенированных поксвирусов позволило идентифицировать 90 генов, которые консервативны у всех ChPV; при включении двух EnPV это число сокращено до 49. У ChPV все 90 консервативных генов расположены в центральной области генома, содержащей 100 т. п. о.

Построенное G. Gubser et al. (2004) филогенетическое древо показывает, что ChPV составляют четыре группы вирусов. Первые две группы относятся к Molluscipox и Avipox соответственно. FPV (род Avipoxvirus) является наиболее дивергентным вирусом среди ChPV. За ним следует MCV (род Molluscipoxvirus). Авипоксвирусы являются единственными ChPV, которые инфицируют птиц, a MCV считается патогеном человека; в результате эволюции оба вируса приобрели уникальные иммуномодуляторные белки, позволяющие им противодействовать иммунной системе их хозяев.

Третья, самая большая, группа ChPV, включает роды Yatapoxvirus (YLDV), Capripoxvirus (LSDV), Suipoxvirus (SWPV) и Leporipoxvirus (SFVи MYX). Внутри этой группы SFV и MYX, которые тесно связаны друг с другом, расположены рядом с SWPV и LSDV, в то время как YLDV является более дивергентным. Геномы всех этих вирусов относительно высококонсервативны по составу генов, расположению генов и идентичности аминокислот. SWPV и LSDV произошли от общего предка.

вернуться

40

По G. Gubser et al. (2004).