Многие исследователи считают, что Р. lentimorbus Dut. следует классифицировать как разновидность Р. popilliae Dut. В последнее время в качестве критериев для разделения видов используют такие характеристики, как специфичность действия, размер и морфология спор, структура параспорального тела, гибридизация нуклеиновых кислот, серология идр. (Klein, 1998), что явилось причиной отнесения двух последних из перечисленных ранее бактерий к роду Paenibacillus, а не Bacillus, как это было до недавнего времени.
Bacillus thuringiensis Berl. (Bt) — наиболее распространенный вид энтомопатогенных бактерий. На основе разных подвидов создана серия биопрепаратов для защиты растений.
В отличие от других видов рода Bacillus эта бактерия образует кристаллы (рис. 14). Это единственный признак, отличающий ее от В. cereus Frankl. Впервые она была выделена Луи Пастером из гусениц тутового шелкопряда в конце XIX в., но идентифицирована германским ученым Берлинером из Тюрингии в 1911 г. Встречается повсеместно в почве, на поверхности листьев, в телах насекомых.
Предложено различать Bt по серовариантам, биовариантам, фа-говариантам, патовариантам, т. е. по антигенным и биохимическим свойствам, чувствительности к фагам, и патогенности для насекомых соответственно. В настоящее время для идентификации Bt используют молекулярно-биологические методы, такие как полимеразная цепная реакция (ПЦР).
Для биозащиты важно разделение на патоварианты, из которых наибольшее значение имеют три: А, В и С. Патовариант А включает подвиды Bt, патогенные для чешуекрылых насекомых, В — для двукрылых, С — для жесткокрылых.
Данный вид энтомопатогенной бактерии продуцирует различные метаболиты, активно участвующие в инфекционном процессе. К метаболитам Bt относят ферменты, антибиотики и токсины (а, р, у, 8), среди которых наиболее значим белковый 8-эндотоксин.
Белковые кристаллы эндотоксина образуются одновременно со спорами по одному, реже по два в каждой бактериальной клетке. У разных подвидов бактерий кристаллы отличаются по форме и размерам. Так, у бактерий подвида kurstaki кристаллы бипирами-дальной формы, israelen-sis — округлые, a tenebrionis — квадратные. Кристаллический эндотоксин слабоустойчив к действию температуры, нерастворим в воде и органических растворителях, однако легко растворяется до протоксина в слабощелочной среде. Механизм действия 8-эндотоксина подробно рассмотрен в следующей главе.
Среди экзотоксинов, выделяемых из бактериальной клетки в окружающую _ „ D , .
______ ________________Рис. 14. Спора и кристалл Bacillus thurin-
среду, привлекает внима- giensis subsp.kurstaki х 10 000 (фото Штерн-ние p-экзотоксин, который шис М. в., 1985)
представляет собой термостабильное водорастворимое вещество. Он токсичен для личинок восприимчивых насекомых: чешуекрылых, прямокрылых, некоторых жуков, двукрылых, клещей, а также оказывает тератогенное действие на взрослых насекомых.
4.2.2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ГРУПП ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ВИРОЗОВ И РИККЕТСИОЗОВ НАСЕКОМЫХ
По современной классификации вирусы, поражающие насекомых, отнесены к 13 семействам (группам).
| 4.1. Специфичность энгомопатогенных вирусов по отношению к насекомым | ||
|---|---|---|
| Семейство (группа) вирусов | Отряды поражаемых насекомых | Стадия развития насекомого, обычно поражаемая вирусом |
| Бакуловирусы (Baculoviri- | Lepidoptera, Coleoptera, | Личинка, реже |
| dae) — вирусы ядерных поли- | Diptera, Hymenoptera, | куколка или |
| эдрозов и гранулезов | Neuroptera, Siphonoptera, Thysanura, Trichoptera | имаго |
| Реовирусы (Reoviridae) — ви- | Diptera, Hymenoptera, | Личинка, кукол- |
| русы цитоплазменного полиэдроза | Lepidoptera | ка, имаго |
| Энтомопоксивирусы (Ento-mopoxviridae) — вирусы оспы насекомых | Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Orthoptera | Личинка |
| Иридовирусы (Iridoviridae) — радужные вирусы | Diptera, Lepidoptera | Личинка |
| Асковирусы (Ascoviridae) | Lepidoptera (Noctuidae) | Личинка |
| Байнавирусы (Bimaviridae) | Diptera (Drosophila) | Имаго |
| Калицивирусы (Caliciviridae) | Lepidoptera (Noctuidae) | Личинка |
| Нодавирусы (Nodaviridae) | Coleoptera, Diptera, Lepidoptera | Личинка, имаго |
| Парвовирусы (Parvoviridae) | Diptera, Blartoidca, Lepidoptera, Odonata, Orthoptera | Личинка, куколка, имаго |
| Пикорнавирусы (Picomaviridae) Diptera, Lepidoptera, Orthoptera | Личинка, имаго | |
| Полиднавирусы (Polydnaviridae) Hymenoptera (паразитоиды) | Имаго | |
| Рабдовирусы (Rhabdoviridae) | Diptera | Имаго |
| Тетравирусы (Tetraviridae) | Lepidoptera | Личинка |