Симптомы и диагностические признаки, связанные с заражением нематодами, очень разнообразны, и их трудно обобщить. При одних гельминтозах никаких внешних симптомов инфекции фактически не бывает, при других — изменения значительные и бросаются в глаза. Однако обычно приходится подтверждать диагноз, поставленный на основании внешних симптомов, данными микроскопических исследований содержимого тела насекомого. Иногда паразит бывает больших размеров и хорошо виден без микроскопа. Обычно зараженные насекомые менее активно двигаются и питаются, чем здоровые. Зараженные личинки часто становятся вялыми, приобретают окраску, а иногда покрываются крапинками. Так, при заражении Steinemema личинки насекомых приобретают характерную ржавую или бурую окраску, сначала она бывает пятнистой, но позднее, перед самой гибелью, становится более равномерной, оставаясь такой и после нее.
Мермипщы (сем. Mermitidae). Это тонкие нитевидные нематоды длиной 10...30 мм и диаметром 0,2...0,5 мм (рис. 21). Известны случаи высокого уровня заселенности мермитидами различных видов насекомых. Например, в Японии паразиты заселяли 76,6 % особей рисовой огневки. В нашей стране изучением нематод этого семейства занимался И. А. Рубцов. Он установил, что 80...90%-ное
заселение популяции мошек мермитидами приводило к исчезновению популяции на 2...3 г.
Аллантонематиды (сем. Allantonematidae). Потенциальное значение для биологической борьбы имеют некоторые виды из родов Allantonema и Howardula. Н. phyllotreta F. живет в полости тела крестоцветной волнистой блошки, причем степень заселения в отдельных случаях достигает 50 %. Обнаружена также паразитирующая в полости тела шведской мухи нематода Н. oscinelae G., заражение которой приводит к полной стерилизации самцов и самок.
Диплогастериды (сем. Diplogasteridae). Короткие веретеновидные нематоды с бокаловидной ротовой полостью. Большинство видов этого семейства свободно живет в почве или воде, где питается бактериями и другими микроорганизмами. С насекомыми связаны виды рода Pristionchus. В симбиозе с бактериями они могут поражать майского хруща, стеблевого мотылька, колорадского жука.
Штейнернематиды (сем. Steinernematidae). Для представителей
семейства характерны слаборазвитые губы и короткая ротовая полость. Известно 23 вида, входящих в это семейство. Виды рода Steinemema (ранее род Neoaplectana) характеризуются сравнительно крупными размерами: взрослые самки достигают в длину 8 мм, самцы —2,5. Наиболее изучен вид Steinemema (= Neoaplectana) carpocapsae Weis. (рис. 22). После миграции из тела хозяина личинки S. carpocapsae прилепляются хвостом к частице почвы и, наклоняя в разные стороны переднюю часть тела, дожидаются насекомого в засаде. Если жертв мало, они расползаются в их поиске.
Существует тесная связь представителей рода штейнернема с некоторыми бактериями (мутуализм). Так, бактерии рода Xenorhabdus (Achromobacter) не могут попасть в тело насекомого без помощи нематод, а многие виды нематод, лишенные бактерий этого рода, в естественных условиях не развиваются. Инвазионные личинки нематоды 3-го возраста, находящиеся в почве, воде или на растении, проникают в тело насекомого вместе с пищей или активным путем (через дыхальце или межсегментные покровы). Личинки нематод заключены в «чехол» (так называют не сброшенную при линьке шкурку личинки предыдущего возраста). В кишечнике насекомого они освобождаются от шкурки, проникают в полость тела и выбрасывают в хозяина бактерии, которые быстро размножаются и вызывают гибель насекомого от септицемии.
4.3. МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ ЭНТОМОПАТОГЕНОВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ДЛЯ СОЗДАНИЯ БИОПРЕПАРАТОВ
4.3.1. МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ Bt НА НАСЕКОМЫХ
Основной вклад в развитие инфекционного процесса при заражении Bt вносит белковый кристаллический S-эндотоксин. Наличие параспорального кристаллического включения в вегетативной клетке ^обнаружил еще в 1915 г. Берлинер, однако серьезные исследования его природы и механизма действия начались со второй половины XX в. При этом основополагающие знания были получены при изучении 8-эндотоксина, патогенного для насекомых отряда чешуекрылых.
Большинство генов 8-эндотоксинов Bt принадлежит плазмидам бактериальной клетки. После первого клонирования генов эндотоксина в клетках Escherichia coli получено большое количество данных по выделению разных генов токсинов Bt, что привело к необходимости их систематизации. Гены, кодирующие кристаллические инсектицидные белки, обозначили как cry (от английского crystall — кристалл), а сами токсины — Cry. Присвоенные генам и белкам буквы и цифры отражают степень сходства аминокислотной последовательности белка, например Cry 1Ав или