Рост популяции
2.1. Рассмотрим ситуацию, когда одиночная бактериальная клетка помещена в питательную среду и находится в условиях, оптимальных для роста. Перепишите табл. 2.2. Заполните ее для случая, когда эта клетка и все ее потомки делятся, допустим, каждые 20 мин.
На основе полученных вами данных постройте две кривые. По горизонтальной оси отложите время, а по вертикальной — либо число клеток (кривая А), либо десятичный логарифм этого числа (кривая Б). Что вы можете сказать о форме этих кривых?
Когда число клеток увеличивается, как показано в табл. 2.2, говорят о логарифмическом, экспоненциальном или геометрическом росте. В этом случае мы получаем экспоненциальный ряд чисел. Это гораздо проще понять, если посмотреть на строку В в табл. 2.2, где число бактерий выражено в виде числа 2, возведенного в соответствующую степень. Показатель степени можно назвать логарифмом или экспонентой числа 2. Логарифмы или экспоненты образуют линейный ряд (0, 1, 2, 3 и т. д.), соответствующий числу генераций.
Таблица 2.2. Рост бактерий в модельной популяции
Вернемся к табл. 2.2 и посмотрим, как числа, расположенные в строке А, превращаются в логарифмы по основанию 2:
Таблица 2.2. Рост бактерий в модельной популяции
Сравните строки А и Г. Однако обычно пользуются десятичными логарифмами (см. строку Б). В этом случае 1=100, 2=100'3, 4=100'6 и т. д.
Кривая, изображенная на графике А, называется логарифмической или экспоненциальной кривой. Такую кривую можно преобразовать в прямую, построив график изменения логарифма числа клеток во времени. Тогда в идеальных условиях рост бактерий теоретически должен быть экспоненциальным. Сравним эту математическую модель с кривой роста реальной популяции бактерий, которая изображена на рис. 2.7. Можно отметить четыре фазы роста. Во время лаг-фазы бактерии адаптируются к новой среде обитания, и поэтому максимальная скорость роста не достигается. В этот период у бактерий могут, например, синтезироваться новые ферменты, необходимые для усвоения тех питательных веществ, которые содержатся в новой среде.
Рис. 2.7. Типичная кривая роста популяции бактерий
Логарифмическая фаза — это такая фаза, когда бактерии растут с максимальной скоростью, число клеток увеличивается почти экспоненциально, а кривая роста идет прямолинейно. Затем рост колонии начинает замедляться, и культура входит в стационарную фазу, когда скорость роста равна нулю и когда резко возрастает конкуренция за пищевые ресурсы. Образование новых клеток замедляется, а затем совсем прекращается. Увеличение числа клеток компенсируется одновременной гибелью других клеток, поэтому суммарная численность живых клеток остается постоянной. Переход к этой фазе обусловлен действием многих факторов: истощением среды, накоплением токсичных "шлаков", образующихся в процессе обмена веществ, а в случае аэробных бактерий еще и уменьшением содержания кислорода в среде.
Во время последней фазы — фазы замедления роста — ускоряется гибель клеток и прекращается их размножение. Способы подсчета числа бактерий описаны в конце этой главы.
2.2. Какую кривую роста мы получим, если возьмем пробу бактерий из культуры, достигшей стационарной фазы роста, перенесем ее в свежую среду и затем оценим рост бактериальной популяции?
2.3. Культура бактерий была помещена в питательный раствор и инкубировалась в нем при 30°С. Сразу же после посева и через интервалы, указанные в табл. 2.3, было определено число бактерий в культуре.
Таблица 2.3. Рост культуры бактерий при 30°С
Используя эти цифры, постройте график и разберитесь, что произошло. Посмотрите на полученные кривые и скажите, чем, по вашему мнению, вызваны наблюдаемые изменения численности бактерий. (Экзаменационная работа "А"-уровня, вопрос 11, Оксфорд, лето 1976 г.)
2.4. Каково "время генерации" бактерий в задаче 2.3?