2.2.1. Систематика
На этом уровне организации можно выделить самые разные группы организмов, причем самые мельчайшие и наиболее простые из них лишь слегка отличаются от вирусов. Мы рассмотрим только группу Eubacteria. Все остальные группы организмов, которые обычно относят к бактериям, перечислены на рис. 2.2.
Рис. 2.2. Систематика бактерий[2]
2.2.2. Строение
Строение типичной бактериальной клетки показано на рис. 2.3. На рис. 2.4 представлена электронная микрофотография среза палочковидной бактерии. Можно видеть, насколько просто устроена бактериальная клетка, особенно если сравнить ее с клетками эукариот (рис. 7.5 и 7.6).
Рис. 2.3. Обобщенная схема строения клетки палочковидной бактерии. Справа перечислены структуры, встречающиеся в каждой клетке, слева — встречающиеся не во всех клетках. Жгутик бывает один, как у Rhizobium, или несколько, как у Azotobacter; обычно он длиннее клетки. Капсула может быть слизистой, как у Azotobacter; если капсула рыхлая, то она называется слизистым слоем. Трубчатые или мешковидные фотосинтетические мембраны, содержащие пигменты, представляют собой впячивания плазматической мембраны; у фотосинтезирующих бактерий, например у Chromatium, такие мембраны рассеяны по всей цитоплазме. Число пилей, или фимбрий, может достигать от одной до нескольких сотен, как, например, у Escherichia coli, Salmonella. Мезосома представляет собой многоскладчатое впячивание плазматической мембраны, как, например, у Bacillus subtilis. Клеточная стенка жесткая и содержит муреин. Рибосомы, располагающиеся по всей цитоплазме, по размеру меньше, чем у эукариот. Из запасных питательных веществ в бактериальных клетках можно обнаружить липиды, гликоген, полифосфаты (волютиновые гранулы). Цитоплазма не содержит никаких органелл; содержит ферменты и т. п
Рис. 2.4. Электронная микрофотография среза типичной палочковидной бактерии Bacillus subtilis. В светлых зонах находится ДНК. × 50000
Капсулы и слизистые слои
Капсулы и слизистые слои — это слизистые или клейкие выделения некоторых бактерий; такие выделения хорошо видны после негативного контрастирования (когда окрашивают не препарат, а фон). Капсула представляет собой относительно толстое и компактное образование, а слизистый слой намного рыхлее. В некоторых случаях слизь служит для формирования колоний из отдельных клеток. И капсула, и слизистые слои служат дополнительной защитой для клеток. Так, например, инкапсулированные штаммы пневмококков свободно размножаются в организме человека и вызывают воспаление легких, а некапсулированные штаммы легко атакуются и уничтожаются фагоцитами и поэтому совершенно безвредны.
Клеточная стенка
Клеточная стенка придает клетке определенную форму и жесткость. Ее хорошо видно на срезе (рис. 2.4). Как и у растений, клеточная стенка бактерий препятствует осмотическому набуханию и разрыву клеток, когда они, как это часто случается, попадают в гипотоническую среду (Приложение разд. П.1.5). Вода, другие малые молекулы и разные ионы легко проникают через крошечные поры в клеточной стенке, но через них не проходят крупные молекулы белков и нуклеиновых кислот. Кроме того, клеточная стенка обладает антигенными свойствами, которые ей придают содержащиеся в ней белки и полисахариды.
По строению клеточной стенки бактерий можно разделить на две группы. Одни окрашиваются по Граму, поэтому их называют грамположительными, а другие обесцвечиваются при отмывке красителя (разд. 2.7), и поэтому их называют грамотрицательными. В клеточной стенке и тех и других есть особая жесткая решетка, состоящая из муреина. Молекула муреина представляет собой правильную сеть из параллельно расположенных полисахаридных цепей, сшитых друг с другом короткими цепями пептидов. Таким образом, каждая клетка окружена сетевидным мешком, составленным всего из одной молекулы. (Полисахаридная часть муреина описана в табл. 5.7).
2
1) Американский ученый Ховард Тэйлор Риккетс в 1909 г. описал своеобразную группу возбудителей пятнистой лихорадки Скалистых Гор. Эти организмы отличались от всех известных в то время микроорганизмов. Годом позднее, работая в Мексике, он показал, что сходный микроорганизм вызывает сыпной тиф. Во время исследований Риккетс заразился и умер от сыпного тифа. В 1916 г. бразильский ученый Роха-Лима отнес группу микроорганизмов, описанных Риккетсом, к новому роду, который он в честь первооткрывателя назвал Rickettsia. Он же предложил видовое название — prowazekii для риккетсий, переносимых вшами и вызывающих эпидемический сыпной тиф. Возбудитель сыпного тифа, передаваемого вшами, R. prowazekii, назван так в честь Станислава Провачека, работавшего в Гамбурге и погибшего во время исследований. — Прим. перев.