10.4.8. Желудок
У человека желудок располагается под диафрагмой в левой стороне брюшной полости. Он представляет собой растяжимый мешок с мышечными стенками, функция которого заключается в хранении и частичном переваривании пищи. В отличие от других отделов пищеварительного тракта мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладких мышц (наружного продольного, промежуточного циркулярного и внутреннего косого), которые обеспечивают механическое дробление пищи и перемешивание ее с желудочным соком. Когда желудок находится в нерастянутом состоянии, его выстилка (слизистая оболочка и подслизистая основа) собрана в складки, а полностью растянутый желудок может вмещать до 5 л пищевой массы. Толстая слизистая оболочка желудка обильно снабжена эпителиальными клетками, секретирующими слизь, и покрыта многочисленными желудочными ямками (рис. 10.28 и 10.29). В этих ямках находятся главные и обкладочные клетки, а также содержатся ферменты и соляная кислота. Суммарный секрет желудка называется желудочным соком. Слизь создает барьер между слизистой желудка и желудочным соком и таким образом препятствует самоперевариванию желудка. Кардиальный сфинктер, расположенный при входе пищевода в верхний, кардиальный, отдел желудка, и пилорический сфинктер, расположенный при выходе желудка в двенадцатиперстную кишку, препятствуют бесконтрольной эвакуации пищи из желудка. Оба сфинктера действуют как клапаны и задерживают пищу в желудке приблизительно на 4 ч. При периодическом расслаблении пилорического сфинктера небольшие порции пищи переходят в двенадцатиперстную кишку. Слизистая кардиального отдела желудка содержит только слизистые железы, тогда как в основном отделе желудка, в его дне, содержится множество длинных трубчатых желез, называемых зимогенными или главными (рис. 10.29). Эти железы состоят из главных (зимогенных), обкладочных (париетальных) и аргирофильных (аргентаффинных) клеток.
Рис. 10.28. Поперечный разрез желудочных ямок млекопитающих
Зимогенные, или главные клетки. Секретируют неактивные ферменты пепсиноген и прореннин.
Рис. 10.29. Продольный разрез стенки желудка, на котором видна желудочная железа
10.8. Почему необходимо, чтобы пепсин секретировался в неактивной форме?
Обкладочные, или париетальные клетки. Эти клетки секретируют 0,04-0,05%-ный раствор соляной кислоты, благодаря которой желудочный сок имеет рН 1-2,5 — оптимальный для ферментов желудочного сока. Кислота оказывает бактерицидное действие, разрыхляет ткани, размягчает волокна и способствует превращению пепсиногена в активный фермент-пепсин. Пепсин расщепляет белки на более короткие полипептиды, а также превращает новые молекулы пепсиногена в пепсин — процесс, носящий название аутокатализа. Кроме того, соляная кислота превращает прореннин в реннин, который в присутствии Са2+ вызывает коагуляцию растворимого белка молока казеиногена и превращение его в нерастворимую кальциевую соль, которая затем переваривается пепсином. Наконец, под действием соляной кислоты соли кальция и железа переходят в такую форму, в которой они могут всасываться в кишечнике, а также начинается расщепление сахарозы на глюкозу и фруктозу и нуклеопротеинов на нуклеиновые кислоты и белок.
Аргирофильные, или аргентаффинные, клетки. Эти клетки образуют внутренний фактор желудка, необходимый для всасывания молекул витамина В12.
Благодаря сокращениям мышц желудочных стенок пища хорошо перемешивается с желудочным соком и в конце концов превращается в полужидкую кашицу, носящую название химуса. Время от времени пилорический сфинктер открывается, и небольшое количество химуса выталкивается в двенадцатиперстную кишку.
10.4.9. Тонкий кишечник
Тонкий кишечник человека состоит из двух отделов — двенадцатиперстной кишки длиной 20 см и подвздошной кишки, имеющей в длину около 5 м. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки поджелудочной железы и желчного пузыря (рис. 10.30, А, В). Подслизистая основа тонкого кишечника собрана в многочисленные складки. Слизистая образует множество пальцевидных выростов, называемых ворсинками, стенки которых обильно снабжены капиллярами и лимфатическими сосудами и содержат волокна гладких мышц. Ворсинки способны непрерывно сокращаться и вытягиваться, благодаря чему они находятся в тесном контакте с присутствующей в тонком кишечнике пищей (рис. 10.31). Расположенные на поверхности ворсинок клетки несут на своих апикальных концах крошечные микроворсинки.