Рис. 10.30. Вертикальные разрезы: А — двенадцатиперстной кишки; Б — подвздошной кишки
Рис. 10.31. А. Поперечный разрез стенки тонкого кишечника человека, на котором видна ворсинка. Б. Микрофотография ворсинки тонкого кишечника, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. В. Электронная микрофотография слизистой клетки, на которой видны микроворсинки
10.9. а) Опишите особенности строения тонкого кишечника, которые увеличивают площадь поверхности.
б) Какие преимущества дает это животному?
По всей длине тонкого кишечника присутствуют слизистые клетки, секретирующие слизь. Расположенные в начальном отделе двенадцатиперстной кишки бруннеровы железы тоже секретируют слизь, а также щелочную жидкость, и этот секрет защищает слизистую кишечника от поступающей из желудка кислоты и создает рН 7-8, при котором активно работают ферменты кишечника.
10.10. Что произошло бы с активностью ферментов кишечника, если бы в двенадцатиперстной кишке оставался рН 2,0?
Слизистая тонкого кишечника секретирует ряд ферментов, составляющих кишечный сок. В состав кишечного сока входят амилаза, превращающая амилозу крахмала в мальтозу, мальтаза, превращающая мальтозу в глюкозу, лактаза, превращающая лактозу в глюкозу и галактозу, сахараза, превращающая сахарозу в глюкозу и фруктозу, нуклеотидазы, превращающие нуклеотиды в нуклеозиды, эрепсин — смесь аминопептидаз и дипептидаз, превращающих пептиды и дипептиды в аминокислоты, и энтерокиназа, которая не является пищеварительным ферментом, а превращает неактивный трипсиноген панкреатического сока в активный трипсин. В дополнение к собственной секреции тонкий кишечник получает щелочной сок из поджелудочной железы и желчь из печени. Желчь, образуемая клетками печени (разд. 18.4) и хранящаяся в желчном пузыре, содержит смесь солей желчных кислот, главным образом гликохолат и таурохолат натрия. Последние уменьшают поверхностное натяжение жировых глобул и способствуют их эмульгированию, повышая таким образом общую площадь их поверхности. В таком виде жиры активнее гидролизуются липазами. Более подробное описание состава желчи дается в разд. 18.4.
Поджелудочная железа представляет собой крупную железу, экзокринная ткань которой напоминает ткань слюнных желез (рис. 10.32). Она состоит из групп клеток, называемых ацинусами. Ацинусы секретируют целый ряд ферментов, которые изливаются в двенадцатиперстную кишку через общий проток поджелудочной железы. В состав сока поджелудочной железы входят следующие, перечисленные ниже ферменты: амилаза — превращает амилозу в мальтозу; липаза — расщепляет жиры на жирные кислоты и глицерин; трипсиноген — под действием энтерокиназы превращается в трипсин, который катализирует расщепление белков на более короткие полипептиды, а также превращение новых молекул трипсиногена в трипсин; химотрипсиноген — превращаясь в химотрипсин, расщепляет белки до аминокислот; карбоксипептидазы — расщепляют пептиды на аминокислоты; нуклеазы — превращают нуклеиновые кислоты в нуклеотиды.
Рис. 10.32. Поперечный разрез через ткань поджелудочной железы, на котором видны протоки и один островок Лангерганса
В табл. 10.8 перечислены все ферменты пищеварительного тракта человека и те функции, которые они выполняют. В табл. 10.9 указаны различия в строении основных отделов пищеварительного тракта человека.
Таблица 10.8. Пищеварительные ферменты и их действие
Таблица 10.9. Сравнение структуры основных отделов пищеварительного тракта человека
10.4.10. Всасывание пищи в тонком кишечнике
Всасывание продуктов пищеварения в кишечнике происходит через микроворсинки эпителиальных клеток, выстилающих ворсинки подвздошной кишки. Как видно на рис. 10.31, строение ворсинок кишечника идеально приспособлено для выполнения этой функции. Моносахариды, дипептиды и аминокислоты всасываются в эпителий ворсинок, а затем путем диффузии или активного транспорта попадают в кровеносные капилляры (см. разд. 7.2.2).
10.11. Почему так важно участие активного транспорта во всасывании моносахаридов, дипептидов и аминокислот пищи?
Кровеносные капилляры, выходящие из ворсинок, соединяясь, образуют воротную вену печени, по которой всосавшиеся продукты переваривания поступают в печень. С жирными кислотами и глицерином дело обстоит несколько иначе. Поступив в цилиндрический эпителий ворсинок, они вновь превращаются здесь в жиры, которые переходят затем в лимфатические сосуды. Присутствующие в этих лимфатических сосудах белки[3] обволакивают молекулы жира, образуя липопротеиновые шарики, называемые хиломикронами. Через грудной лимфатический проток хиломикроны поступают в кровеносное русло. Впоследствии липопротеины гидролизуются ферментами, присутствующими в плазме крови, и образующиеся при этом жирные кислоты и глицерин поступают в клетки, где они могут использоваться в процессе дыхания или откладываются в запас в виде жира в печени, мышцах, брыжейке и подкожной жировой ткани.
3
Имеются данные о том, что образование хиломикронов происходит в самих энтероцитах, а не в лимфатических сосудах. Физиология человека./ Под ред. Уилмера, 1986, т. 4, стр. 140, — Прим. перев.