Рис. 10.37. Челюсти, зубной ряд и мускулатура челюстей у овцы
10.8.3. Переваривание целлюлозы у жвачных
Пищеварительный тракт жвачных имеет сложное строение. Истинному желудку у них предшествует несколько отделов, первым из которых является рубец. Рубец выполняет роль ферментера, в котором смешанная со слюной пища подвергается ферментативному воздействию со стороны симбиотических микроорганизмов. Многие из этих микроорганизмов синтезируют фермент целлюлазу, которая расщепляет целлюлозу. Присутствие этих микроорганизмов является для жвачного животного жизненно необходимым, поскольку само животное неспособно синтезировать целлюлазу. Конечными продуктами ферментативного переваривания целлюлозы является уксусная, пропионовая и масляная кислоты, а также СО2 и метан. Кислоты всасываются в кровь животного и, подвергаясь окислительным превращениям, являются для него основным источником энергии. В свою очередь микроорганизмы используют энергию, выделяющуюся в ходе химических реакций процесса ферментации, и к тому же имеют оптимальную для их жизнедеятельности температуру окружающей среды.
Жвачное животное способно отрыгивать из рубца частично переваренную пищу (это явление носит название пережевывания или "жевания жвачки"), а затем пища вновь проглатывается и подвергается дальнейшему ферментативному перевариванию. Частично переваренная пища проходит через начальные отделы пищеварительного тракта и в конце концов попадает в сычуг, соответствующий желудку человека. Начиная с этого отдела, дальнейшее переваривание пищи происходит под действием общих для всех млекопитающих пищеварительных ферментов (рис. 10.38).
Рис. 10.38. Сложное строение отделов, предшествующих тонкому кишечнику, у жвачных
Глава 11. Использование энергии
Каждая живая клетка — это сложная, высокоупорядоченная система. Как показали эксперименты, содержимое клетки находится в состоянии непрерывной активности; различные вещества все время входят в клетку и выходят из нее наружу. Все реакции, протекающие в клетке, можно подразделить на две группы. Анаболические реакции — это реакции синтеза крупных молекул из более мелких и простых; для этих процессов необходима затрата энергии (т.е. это эндергонические процессы):
А + В→АВ [+ΔG]
(где ΔG — изменение свободной энергии для данной реакции).
Катаболические реакции — это реакции распада крупных молекул на более мелкие и простые, обычно с выделением энергии (т.е. это экзергонические процессы):
АВ→А + В [- ΔG].
Иногда образовавшиеся более простые молекулы могут затем вновь использоваться для биосинтеза.
[Примечание. Важно отметить, что не во всякой катаболической реакции высвобождается энергия. Некоторые реакции распада, назначение которых состоит в том, чтобы избавить клетку от нежелательных веществ, являются эндергоническими.]
Совокупность катаболических и анаболических реакций, протекающих в клетке в любой данный момент, составляет ее метаболизм:
Катаболизм + Анаболизм = Метаболизм.
Поступающие в клетку органические вещества служат для нее источником, во-первых, небольших "строительных блоков", используемых для биосинтеза новых клеточных компонентов или замены компонентов, отслуживших свой срок, и, во-вторых, источником химической энергии. Когда в клетке происходит расщепление питательных веществ, обычно высвобождается энергия. Значительную ее часть клетка использует на поддержание своих жизненных процессов. Энергия поступает в различные участки клетки и переходит из одной формы в другую. Каждая форма энергии служит затем для выполнения в клетке определенной работы. Это может быть биосинтез, механическая работа, клеточное деление, активный транспорт, осмос, а в некоторых специализированных клетках — мышечное сокращение, биолюминесценция или электрические разряды (рис. 11.1). Наиболее пригодна для использования в живой клетке химическая энергия, так как она может быстро передаваться из одной части клетки в другую (а также из клетки в клетку) и расходоваться экономно — строго отмеренными порциями, там и тогда, где и когда это необходимо. Первоисточником всей энергии служит Солнце. В живых организмах энергия легко переходит из одной формы в другую, но включиться в пищевые цепи солнечная энергия может лишь после того, как она будет поглощена зелеными растениями (автотрофами) и преобразована их содержащими хлорофилл клетками в процессе фотосинтеза в химическую энергию, заключенную либо в глюкозе (простой сахар), либо в крахмале (полисахарид). Часть этой энергии высвобождается и расходуется растениями для их собственных нужд. Животные вынуждены пользоваться готовым источником энергии (т. е. пищей). Для некоторых (травоядных) животных таким источником энергии служат растения, которыми они питаются; другие (плотоядные) питаются тканями травоядных животных (см. гл. 12).