Рис. 11.1. Обмен энергией между средой и гетеротрофной клеткой. Важно помнить, что при переходе энергии из одной формы в другую часть ее теряется — рассеивается в виде тепла
11.1. Роль дыхания
Дыханием можно назвать практически любой процесс, при котором окисление органических веществ ведет к выделению химической энергии. Когда этот процесс протекает в клетках, его называют внутренним, тканевым или клеточным дыханием. Если для него требуется кислород, то дыхание называют аэробным; если же реакции идут в отсутствие кислорода, то говорят об анаэробном дыхании.
Органические молекулы (по большей части углеводы или жиры) расщепляются последовательно, связь за связью, в ряде ферментативных реакций. В каждой из этих реакций высвобождается небольшое количество энергии, и значительная часть этой энергии запасается в молекулах нуклеотида, который носит название аденозинтрифосфата (АТФ).
Тканевое дыхание не следует путать с процессами поглощения кислорода из окружающей среды и выделения СО2 в среду. В совокупности эти два процесса называются внешним дыханием или (лучше) газообменом. Во внешнем дыхании могут участвовать органы или структуры, снабженные специализированными поверхностями для эффективного газообмена; воздух или вода прогоняются над этими поверхностями с помощью разного рода дыхательных движений (разд. 11.6).
11.2. АТФ (аденозинтрифосфат)
Молекула АТФ состоит из пурина аденина, пятиуглеродного сахара рибозы и трех фосфатных групп (рис. 11.2). При гидролитическом отщеплении двух ее концевых фосфатных групп выход свободной энергии на каждую из них составляет около 30,6 кДж, тогда как отщепление третьей фосфатной группы АТФ дает только 13,8 кДж (табл. 11.1). Именно по этой причине принято говорить, хотя это и неверно, что АТФ и АДФ (аденозиндифосфат) содержат богатые энергией (высокоэнергетические) связи (которые часто обозначают знаком ˜ ). Почему при гидролизе АТФ выделяется больше энергии, чем при гидролизе многих других соединений, не ясно. Полагают, что это как-то зависит от распределения зарядов в его молекуле. Для поддержания целостности такой молекулы требуется больше химической энергии. Энергия, таким образом, заключена не в какой-либо одной связи, а характеризует всю молекулу в целом.
Рис. 11.2. Структура АТФ. Две концевые фосфатные группы присоединены пирофосфатными связями, гидролитическое расщепление которых дает большое количество свободной энергии
Таблица 11.1. Свободная энергия гидролиза некоторых фосфатов
11.1. Из табл. 11.1 видно, что АТФ вовсе не самое "богатое энергией" соединение в клетке. АТФ занимает промежуточное положение. Какой смысл можно в этом усмотреть?
11.2.1. Значение АТФ
АТФ — стандартная единица, в виде которой запасается высвобождаемая при дыхании энергия. Для синтеза АТФ из АДФ и фосфата требуется 30,6 кДж энергии на 1 моль. Поэтому АТФ может образоваться лишь в таких реакциях, при которых выход энергии составляет более 30,6 кДж/моль. Вся энергия, высвобождающаяся сверх 30,6 кДж/моль, равно как и вся энергия от реакций, дающих менее 30,6 кДж/моль, не может быть запасена в АТФ и рассеивается в виде тепла.
Поскольку вся химическая энергия представлена в одной форме (а именно, в форме АТФ), процессы, идущие с потреблением энергии, нуждаются только в одной системе, способной принимать химическую энергию от АТФ. Этим достигается большая экономия в отношении действующих в клетке механизмов.
АТФ-постоянный источник энергии для клетки. Он мобилен и может доставлять химическую энергию в любую часть клетки. Когда клетка нуждается в энергии, единственное, что требуется для ее получения — это гидролиз АТФ. Поскольку АТФ содержится во всех живых клетках, его часто называют универсальным носителем энергии.
АДФ может быть рефосфорилирован в АТФ в результате дыхательной активности (рис. 11.3) или за счет другого высокоэнергетического соединения, например креатинфосфата, присутствующего в мышечных клетках. Если весь АДФ мышечной клетки превращается в АТФ, то фосфат от АТФ переносится на креатин с образованием креатинфосфата. При этом вновь появляется некоторое количество АДФ, который может, присоединив фосфат, образовать АТФ. При понижении уровня АТФ происходит обратный процесс: фосфат переносится от креатинфосфата на АДФ, и запасы АТФ таким образом восстанавливаются (рис. 11.4).