Анализ местообитаний очень удобен также при изучении физических факторов среды, таких, как почва, влажность, освещенность, с которыми тесно связана жизнь животных и растений. Здесь связи с экосистемным подходом и изучением сообществ особенно сильны. Развитие смежных наук — гидрологии, почвоведения, метеорологии, климатологии, океанографии и др. — открыло новые важные междисциплинарные области исследования. К сожалению, это привело к тому, что выполнение всестороннего исследования становится слишком трудоемким для одного человека и требует создания рабочей группы, где каждый отдельный эколог обычно изучает лишь один аспект взаимодействия животных или растений с окружающей средой, на-пример гидрологию леса, климатологию поля или восстановление заброшенных земель. Опять-таки можно ожидать, что и здесь будут использоваться функциональные подходы (экосистемный, популяционный, изучение сообществ).
Эволюционный и исторический подходы
Изучая, как экосистемы, сообщества, популяции и местообитания менялись во времени, мы получаем важный материал для суждения о характере вероятных будущих изменений. Эволюционная экология рассматривает изменения, связанные с развитием жизни на нашей планете, и позволяет понять основные закономерности, действовавшие в экосфере до того момента, когда важным экологическим фактором, влияющим на большинство организмов и на физическую среду, стала деятельность человека. Эволюционная экология пытается реконструировать экосистемы прошлого, используя как палеонтологические данные (ископаемые остатки, анализ пыльцы и др.), так и сведения о современных экосистемах.
Историческая экология занимается изменениями, связанными с развитием человеческой цивилизации и технологии, с их возрастающим влиянием на природу, и рассматривает период от неолита до наших дней.
Используя эти подходы, можно выявлять долговременные экологические тенденции, установить которые только путем изучения современных экосистем невозможно; таковы, например, изменения климата, конвергентная эволюция (разд. 24.7.6), расселение видов животных и растений (разд. 24.7.2). Этот подход привносит больше новых теоретических идей, чем анализ местообитаний.
Изучением древних сообществ и популяций традиционно занималась палеонтология, применение же экологических (экосистемных) идей к прошлому началось сравнительно недавно. Эволюционная экология-все расширяющаяся и плодотворная область исследования.
12.2. Экосистемы
12.2.1. Общая структура экосистем
Экосистемы состоят из живого и неживого компонентов, называемых соответственно биотическим и абиотическим. Совокупность живых организмов биотического компонента называется сообществом. На рис. 12.2 представлена упрощенная схема общей структуры наземной и водной экосистем. Исследование экосистем включает, в частности, выяснение и описание тесных взаимосвязей, существующих между сообществом и абиотическим компонентом. Здесь эти два компонента будут рассмотрены кратко, а более подробно речь пойдет о них в разделах 12.3 и 12.4.
Биотический компонент полезно подразделить на автотрофные и гетеротрофные организмы. Таким образом, все живые организмы попадут в одну из двух групп, как было показано в табл. 9.1. Автотрофы синтезируют необходимые им органические вещества из простых неорганических и делают это, за исключением хемотрофных бактерий, с помощью фотосинтеза, используя свет как источник энергии. Гетеротрофы нуждаются в источнике органического вещества и (за исключением некоторых бактерий) используют химическую энергию, содержащуюся в потребляемой пище. Далее будет показано, что гетеротрофы в своем существовании зависят от автотрофов и что понимание этой зависимости необходимо для понимания экосистем.
Неживой, или абиотический, компонент экосистемы в основном включает 1) почву или воду и 2) климат. Почва и вода содержат смесь неорганических и органических веществ. Свойства почвы зависят от материнской породы, на которой она лежит и из которой частично образуется. В понятие климата входят такие параметры, как освещенность, температура и влажность, в большой степени определяющие видовой состав организмов, успешно развивающихся в данной экосистеме. Для водных экосистем очень существенна также степень солености.