Рис. 11.5. Схема аэробного дыхания
11.3.4. Отдельные этапы гликолиза
Гликолизом называют последовательность реакций, в результате которых одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты (рис. 11.6). Эти реакции протекают не в митохондриях, а в цитоплазме, и для них не требуется присутствия кислорода. Процесс можно подразделить на два этапа: на первом из них происходит превращение глюкозы в фруктозо- 1,6,-бисфосфат, а на втором — расщепление фруктозо-1,6-бисфосфата на два трехуглеродных сахара, которые позже превращаются в пировиноградную кислоту. При этом на первом этапе две молекулы АТФ потребляются в реакциях фосфорилирования, а на втором — четыре молекулы АТФ образуются. Поэтому чистый выход АТФ при гликолизе равен двум молекулам. Кроме того, при гликолизе освобождаются четыре атома водорода. Их судьбу мы рассмотрим позднее. Суммарную реакцию гликолиза можно записать так:
Рис. 11.6. Схема гликолиза
Потребление и выход различных веществ в процессе гликолиза указаны в табл. 11.2.
Таблица 11.2. Потребление и выход веществ в процессе гликолиза
Конечная судьба пировиноградной кислоты зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислород имеется, то пировиноградная кислота переходит в митохондрии для полного окисления до СО2 и воды (аэробное дыхание). Если же кислорода нет, то она превращается либо в этанол, либо в молочную кислоту (анаэробное дыхание).
11.5. Внимательно изучите рис. 11.7 и дайте ответы на следующие вопросы:
а. Как называется процесс, происходящий на этапах Б и Г?
б. К какому классу принадлежит фермент, катализирующий реакцию В?
е. Как называется реакция, обозначенная буквой Д?
г. Какой витамин входит в состав молекулы НАД?
Рис. 11.7. Отдельные этапы гликолиза и общая биохимия этого процесса. Важно отметить, что, поскольку при расщеплении фруктоза-1,6-бисфосфата образуются два трехуглеродных соединения, в последующих реакциях синтезируются четыре молекулы АТФ, по две на каждую молекулу трехуглеродного соединения, превращающегося в пировиноградную кислоту
11.3.5. Аэробное дыхание
Аэробное дыхание распадается на две фазы. В первой из них при достаточном количестве кислорода каждая молекула пировиноградной кислоты поступает в митохондрию, где она полностью окисляется аэробным путем. Сначала происходит окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты, т.е. отщепление СО2 с одновременным окислением путем дегидрирования. Во время этих реакций пировиноградная кислота соединяется с веществом, которое называют коферментом А (сокращенно его часто обозначают КоА или KoAS-Н), в результате чего образуется ацетилкофермент А. Количество выделяющейся при этом энергии достаточно для образования в молекуле ацетилкофермента А высокоэнергетической связи. В действительности процесс гораздо сложнее, чем следует из этого описания; в нем участвуют пять разных коферментов и три фермента. Суммарная реакция имеет вид НАД⋅Н2, являющийся продуктом этой реакции, направляется в дыхательную цепь митохондрии.
СН3СОСООН + KoAS — Н + НАД → СН3СО ˜ S — КоА + СО2 + + НАД⋅Н2 + Ацетил-КоА
Вторую фазу аэробного дыхания составляет цикл Кребса (названный так в честь открывшего его исследователя — сэра Ганса Кребса). Ацетильная группа ацетил-КоА, содержащая два атома углерода, включается в цикл Кребса при гидролизе ацетил-КоА. Она присоединяется к щавелевоуксусной кислоте — четырехуглеродному соединению, в результате чего образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил-КоА. Далее следует цикл реакций, в которых ацетильные группы, поступающие в цикл при гидролизе ацетил-КоА, дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода и декарбоксилируются с образованием двух молекул СО2. При декарбоксилировании для окисления двух атомов углерода до СО2 используется кислород, отщепляемый от двух молекул воды. Этот процесс носит название окислительного декарбоксилирования. В конце цикла щавелевоуксусная кислота регенерируется. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил-КоА, и цикл повторяется. На каждую окисленную молекулу ацетил-КоА образуются: одна молекула АТФ, четыре пары атомов водорода и две молекулы СО2. Водородные атомы присоединяются к НАД или ФАД (разд. 6.2.3) и в конце концов попадают в дыхательную цепь. Поскольку из одной окисленной молекулы глюкозы образуются две молекулы ацетил-КоА, для окисления каждой молекулы глюкозы в процессе дыхания требуются два оборота цикла. Поэтому в конечном итоге при окислении одной молекулы глюкозы синтезируются две молекулы АТФ, выделяются четыре молекулы СО2 и высвобождаются восемь пар атомов водорода, поступающие затем в дыхательную цепь (рис. 11.8).