Рис. 11.11. Различные пути анаэробного дыхания
11.3.9. Эффективность превращения энергии при аэробном и анаэробном дыхании
Аэробное дыхание
С6Н12О6 + 6О2→6СО2 + 6Н2О + 38АТФ;
ΔG = -2880 кДж/моль
( — 30,6 кДж-это величина свободной энергии, образующейся при гидролизе АТФ до АДФ).
Рис. 11.12. Модель челночной системы (подробное объяснение см. в тексте). НАД — никотинамидадениндинуклеотид; ФП — флавопротеин
Анаэробное дыхание
1) Дрожжевое (спиртовое) брожение:
С6Н12О6 → 2С2Н5ОН + 2СО2 + 2АТФ;
ΔG = — 210 кДж/моль.
Эффективность = 2⋅(- 30,6)/(- 210) = 29,14%
2) Гликолиз в мышцах (молочнокислое брожение):
С6Н12О6 2СН3СНОНСООН + 2АТФ;
ΔG = — 150 кДж/моль.
Эффективность = 2⋅(- 30,6)/(- 150) = 40,80%
Приведенные цифры показывают, что эффективность превращения энергии в каждой из этих систем довольно высока по сравнению с бензиновым (25-30%) или паровым (8-12%) двигателем. Количество же энергии, запасаемой в виде АТФ при аэробном дыхании, в 19 раз больше, чем при анаэробном. Объясняется это тем, что значительная часть энергии остается "запертой" в этаноле и молочной кислоте. Энергия, заключенная в этаноле, остается для дрожжей навсегда недоступной, и, значит, спиртовое брожение в смысле получения энергии — малоэффективный процесс. Из молочной же кислоты довольно большое количество энергии может быть извлечено позднее, если появится кислород. В присутствии кислорода молочная кислота превращается в печени в пировиноградную кислоту. Последняя поступает затем в цикл Кребса и полностью окисляется до СО2 и Н2О, в результате чего дополнительно образуется большое число молекул АТФ (разд. 17.4.8).
11.4. Челночные системы
Хотя из описанной выше картины событий, составляющих аэробное дыхание, видно, что на каждую окисленную молекулу глюкозы образуется обычно 38 молекул АТФ, в разных тканях это число может быть различным. В цитоплазме в процессе гликолиза образуются два комплекса НАД⋅Н2. Цитоплазматический НАД не способен пройти сквозь митохондриальную мембрану, поэтому поставляемые гликолизом электроны должны поступать в митохондрии не прямым путем, а при посредстве особых челночных механизмов. В зависимости от того, какой из этих механизмов действует, окисление цитоплазматического НАД ⋅ Н2 дает либо четыре, либо шесть молекул АТФ и, значит, общий выход АТФ на одну окисленную молекулу глюкозы составляет 36 или 38 молекул. Схема на рис. 11.12 показывает, как работает такой челночный механизм. Вещество X играет роль переносчика — транспортирует водород из цитоплазмы в митохондрию; в отличие от НАД⋅Н2 оно способно проходить через митохондриальную мембрану.
После реакции НАД→НАД ⋅ Н2 в клетках сердечной мышцы и печени обратное окисление дает три молекулы АТФ.
После реакции ФП→ФПН2 в мышечных и нервных клетках обратное окисление дает две молекулы АТФ. Следовательно, в сердечной мышце и печени образуется в общей сложности 38 молекул АТФ, а в мышечных и нервных клетках-36 молекул.
Челночные механизмы непрерывно переносят электроны из цитоплазмы в митохондрии, одновременно вновь окисляя цитоплазматический НАД ⋅ Н2. Это надежно предотвращает накопление водородных атомов в цитоплазме и позволяет понять, почему при аэробном дыхании не накапливается молочная кислота.
Опыт 11.1. Изучение окисления одного из промежуточных продуктов цикла Кребса
Наиболее эффективный способ извлечения энергии из субстрата с запасанием ее для последующего использования состоит в расчленении этого процесса на ряд более простых обратимых реакций, катализируемых ферментами. Одна из таких промежуточных реакций — это окисление янтарной кислоты в фумаровую путем отщепления водорода.
Известны вещества, способные присоединять отщепленные водородные атомы и при этом изменять свой цвет. Одно из таких веществ — 2,6 — дихлорфенолиндофенол (ДХФИФ); его окисленная форма окрашена в синий цвет, а восстановленная бесцветна.
Если окисленная форма ДХФИФ при смешивании с тканевым экстрактом обесцвечивается, то можно предположить, что причина этого — присоединение атомов водорода от янтарной кислоты. Добавим к смеси янтарную кислоту. Если теперь скорость обесцвечивания возрастает, то это подкрепит нашу гипотезу о том, что ДХФИФ играет роль акцептора атомов водорода, отщепляющихся от янтарной кислоты.