Рис. 11.14. Строение митохондрий. А. Схематическое изображение митохондрии. Б. Схема строения кристы с 'элементарными частицами' внутренней мембраны. В. Строение элементарной частицы внутренней митохондриальной мембраны. Г. Электронная микрофотография митохондрии, полученная при малом увеличении. Д. Электронная микрофотография, на которой видны элементарные частицы внутренней митохондриальной мембраны (F1-F0-АТФаза) из разрушенных осмотическим шоком митохондрий комнатной мухи
11.7. Какими химическими веществами обмениваются цитоплазма и митохондрии? Укажите, какие из них поступают в митохондрии и какие переходят из митохондрий в цитоплазму.
11.5.2. Сборка митохондрий
Митохондриальная ДНК несет информацию для синтеза приблизительно 30 белков. Этого, однако, недостаточно, так как для построения новой митохондрии требуется большее число белков. В какой-то мере, следовательно, образование новых митохондрий должно зависеть от ядерной ДНК, от цитоплазматических ферментов и от некоторых других молекул, поставляемых клеткой. На рис. 11.15 суммированы современные представления о взаимодействии между митохондрией и другими частями клетки в процессе сборки митохондрии.
Рис. 11.15. Процесс сборки митохондрии из ее компонентов. (По Tribe, Whittaker, Chloroplasts and mitochondria. Series in Biology, №31, Arnold.)
11.5.3. Эволюция митохондрий: эндосимбиотическая гипотеза
Существует гипотеза, согласно которой митохондрии были некогда свободноживущими прокариотическими организмами, наподобие бактерий. Эти прокариоты, случайно проникнув в клетку, вступили затем с этой клеткой-хозяином во взаимовыгодный симбиоз. По-видимому, условия внутри клетки оказались благоприятными для прокариот, в обмен же прокариоты своим присутствием резко повысили "производительность" клетки в смысле синтеза АТФ и придали ей способность к аэробному дыханию. В пользу этой гипотезы свидетельствует ряд данных. Во-первых, митохондриальная ДНК представлена обычно кольцевой молекулой (рис. 11.16), а именно такую ДНК мы находим у современных бактерий. Во-вторых, митохондриальные рибосомы меньше цитоплазматических и сходны по своим размерам с бактериальными. В-третьих, движения митохондрий напоминают движения некоторых бактерий. И наконец, отмечено, что механизмы белкового синтеза у митохондрий и бактерий, с одной стороны, и в цитоплазме — с другой, чувствительны к разным антибиотикам. Например, хлорамфеникол и стрептомицин подавляют синтез белка в митохондриях и у бактерий, а циклогексимид блокирует синтез белка в цитоплазме (см. разд. 9.3.1 об эндосимбиотической гипотезе применительно к хлоропластам).
Рис. 11.16. Электронная микрофотография митохондриальной ДНК из пивных дрожжей Saccharomyces carlsbergensis. Молекула представляет собой суперспирализованное кольцо двухцепочечной ДНК с длиной 'окружности' 26 мкм. Она построена примерно из 75000 нуклеотидов
11.5.4. Синтез АТФ
Изучением этого вопроса активно занимаются больше 30 лет, однако четкого представления о механизмах синтеза АТФ у нас пока еще нет. В последнее время усиленно обсуждаются главным образом две гипотезы: гипотеза химического сопряжения и хемиосмотическая гипотеза.
Гипотеза химического сопряжения
Согласно этой гипотезе, синтез АТФ сопряжен с переносом электронов при посредстве одного или нескольких "высокоэнергетических" промежуточных продуктов. Энергия, высвобождаемая при переносе электронов в окислительно-восстановительных реакциях дыхательной цепи, используется в нескольких ее звеньях для образования высокоэнергетической связи в одном из таких продуктов. Затем при фосфорилировании АДФ эта энергия переходит к высокоэнергетической связи АТФ (рис. 11.17). До сих пор, однако, обнаружить подобные промежуточные продукты не удалось, и до тех пор пока их существование не подтвердится, эту гипотезу нельзя считать убедительной.
