Рис. 11.19. Окислительное дезаминирование глутаминовой кислоты
Трансаминирование
Эту реакцию, свойственную всем клеткам, катализируют ферменты, называемые трансаминазами. Трансаминирование — это перенос аминогруппы от аминокислоты на оксокислоту. Таким образом, вместо одной аминокислоты может получиться другая. Одновременно образуются соответствующие α-оксокислоты, которые могут затем подвергаться обычному расщеплению в процессе дыхания. Несколько примеров трансаминирования приведено на рис. 11.20. На рис. 11.21 представлены главные метаболические пути, участвующие в дыхании.
Рис. 11.20. Примеры реакций трансаминирования
Рис. 11.21. Главные метаболические пути, участвующие в процессе дыхания
11.6. Газообмен
Каким бы ни был процесс дыхания — аэробным или анаэробным, между организмом и средой непрерывно должен происходить обмен газами. Аэробам для окисления пищевых веществ и получения энергии нужен поступающий из внешней среды кислород, а в среду аэробы и большинство анаэробов выделяют углекислоту (диоксид углерода СО2) — конечный продукт ("отходы") дыхания. Обмен СО2 и О2 между средой и организмом называется газообменом, а поверхность, на которой этот обмен фактически происходит, — дыхательной поверхностью. Осуществляется газообмен у всех организмов путем диффузии. Для того чтобы диффузия могла происходить, дыхательная поверхность должна удовлетворять нескольким условиям:
1) она должна быть проницаемой, чтобы газы могли сквозь нее проходить;
2) образующий ее слой должен быть тонким, потому что диффузия эффективна на расстояниях не более 1 см;
3) она должна быть влажной, так как оба газа — кислород и СО2-диффундируют в растворе;
4) дыхательная поверхность должна быть большой, чтобы через нее могли обмениваться достаточные количества газов в соответствии с потребностями организма.
Организмы получают необходимый им кислород либо непосредственно из атмосферы, либо из воды, в которой он растворен. Содержание кислорода в воде и в воздухе далеко не одинаково. В воздухе в единице объема содержится во много раз больше кислорода, чем в таком же объеме воды. Отсюда следует, что объем воды, который вынуждены пропускать над дыхательной поверхностью для удовлетворения своих метаболических нужд водные организмы, например рыбы, значительно больше объема воздуха, достаточного для наземных позвоночных животных.
11.6.1. Простейшие
У Amoeba proteus тело меньше 1 мм, поэтому отношение поверхности к объему у нее очень велико. Диффузия газов происходит у нее через всю наружную клеточную мембрану, и этого вполне хватает для ее метаболических нужд.
11.6.2. Кишечнополостные
У двуслойных многоклеточных Hydra и Obelia все клетки находятся в контакте с водной средой, и у каждой из этих клеток газообмен через клеточную мембрану, соприкасающуюся со средой, достаточен для удовлетворения ее потребностей.
11.6.3. Плоские черви
У таких свободноживущих плоских червей, как Planaria, кислород поступает в организм путем диффузии через всю поверхность тела. Этому благоприятствует сильно уплощенная форма тела (толщина тела не превышает, как правило, 0,06 см), увеличивающая отношение поверхности к объему. Способствует диффузии и то, что планарии обитают обычно в хорошо аэрируемых водоемах.
Многие плоские черви, например Taenia, — внутренние паразиты, живущие в условиях, где кислорода очень мало. В таком случае они ведут себя как анаэробы. Ни размеры, ни форма их тела не определяются при этом потребностью в диффузии кислорода, хотя отношение поверхности к объему все еще остается у них высоким.
11.8. Какое другое преимущество дает плоским червям большое отношение поверхности тела к объему?
11.6.4. Потребность в специализированных дыхательных структурах и пигментах
С увеличением размеров тела отношение поверхности тела к объему уменьшается. Простая диффузия теперь уже не может обеспечить достаточный приток кислорода к тем клеткам, которые не находятся в прямом контакте с внешней средой. К тому же нередко и сама потребность в кислороде у таких более крупных животных ввиду их высокой метаболической активности оказывается выше.
Повышенная потребность в кислороде привела в процессе эволюции к тому, что некоторые участки тела превратились в специализированные дыхательные поверхности. У разных животных типы дыхательных поверхностей различны. В каждом случае они приспособлены для работы в тех или иных конкретных условиях. На рис. 11.22 показано, как их можно в соответствии с этим классифицировать.