Рис. 11.22. Типы дыхательных поверхностей
Обычно площадь дыхательных поверхностей сильно увеличена, и часто они связаны с какой-нибудь транспортной системой, например кровеносной. Транспортная система обеспечивает дыхательной поверхности связь со всеми прочими тканями тела и делает возможным непрерывный обмен кислородом и углекислотой между дыхательной поверхностью и клетками. Присутствие дыхательного пигмента в крови еще больше повышает способность крови переносить кислород. Кроме того, особые вентиляционные движения ускоряют газообмен между организмом и средой, поддерживая крутые диффузионные градиенты.
Дыхательные пигменты
Кровь, содержащая какой-либо дыхательный пигмент, служит гораздо более эффективным переносчиком кислорода, нежели кровь без такого пигмента. Пигмент позволяет поглощать и транспортировать гораздо большие количества О2; он может находиться в плазме крови или в особых клетках. Любопытно отметить, что молекулы тех пигментов, которые заключены в форменных элементах крови, относительно невелики по сравнению с пигментами плазмы. Пигменты плазмы представляют собой агрегаты из многих небольших молекул, ведущие себя как одна крупная молекула. Такая организация дает возможность увеличивать количество пигмента в крови без одновременного увеличения числа частиц в растворе.
11.9. Почему это важно?
11.10. В чем преимущество системы, в которой дыхательный пигмент сосредоточен в особых клетках?
Все известные дыхательные пигменты присоединены к белковым молекулам. Пигменты обладают способностью обратимо связывать кислород. При высоких концентрациях кислорода пигмент легко его присоединяет, а при низких — быстро отдает. Перенос кислорода гемоглобином более подробно описан в гл. 14. В табл. 11.3 приведены свойства распространенных дыхательных пигментов животных.
Таблица 11.3. Обычные дыхательные пигменты[4]
11.6.5. Кольчатые черви
У кольчатых червей нет никаких систем, предназначенных специально для газообмена, и газообмен происходит путем диффузии через всю поверхность тела. Специализированные системы кольчатым червям в сущности и не нужны, так как благодаря цилиндрической форме тела отношение поверхности к объему у них велико, а при своей относительно малой активности они расходуют мало кислорода на единицу массы тела.
Кровеносная система у кольчатых червей имеется, и в их крови растворен дыхательный пигмент гемоглобин. Сокращения кровеносных сосудов прогоняют кровь вместе с растворенными в ней газами по всему телу, действуя как насос; это же способствует и поддержанию крутых диффузионных градиентов.
У наземных олигохет (например, у Lumbricus) кутикула постоянно увлажняется секретом находящихся в эпителии желез и жидкостью, выделяемой дорсальными порами. В эпителии непосредственно под кутикулой расположены капилляры. Расстояние между кровеносными сосудами и поверхностью тела невелико, и это обеспечивает быструю диффузию кислорода в кровь. Дождевые черви практически ничем не защищены от высыхания и поэтому могут существовать только во влажной среде.
У водных полихет (например, у Nereis sp.) на каждом сегменте тела имеется по две параподии (см. рис. 4.26). Это подвижные выросты стенки тела, пронизанные многочисленными сосудами; благодаря им площадь дыхательной поверхности животного увеличивается. Диффузия газов ускоряется благодаря тому, что кровь в этих сосудах проходит совсем близко от поверхности тела.
11.6.6. Членистоногие
С системой, обеспечивающей газообмен у членистоногих, можно ознакомиться на примере насекомых. Газообмен осуществляется здесь через систему трубочек — так называемых трахей. Благодаря этому кислород из воздуха поступает прямо к тканям, и необходимость в его транспортировке кровью отпадает. Это гораздо более быстрый способ, нежели диффузия растворенного кислорода сквозь ткани; такой газообмен создает условия для высокой интенсивности метаболизма.
Дыхальца — парные отверстия, имеющиеся на втором и третьем грудном и на первых восьми брюшных сегментах тела насекомого, ведут в воздушные полости. От этих полостей отходят разветвленные трубочки, называемые трахеями (рис. 11.23). Каждая трахея выстлана плоским эпителием, секретирующим тонкий слой хитинового материала. Обычно этот жесткий слой дополнительно укреплен спиральными и кольцевыми утолщениями, благодаря которым воздухоносные пути остаются открытыми, даже если в просвете трахей давление оказывается отрицательным (сравните с хрящевыми кольцами в трахее и бронхах человека). В каждом сегменте тела трахеи разветвляются на многочисленные более мелкие трубочки, называемые трахеолами; трахеолы тоже ветвятся, пронизывая ткани насекомого, и в наиболее активных тканях, например в летательных мышцах, оканчиваются слепо внутри отдельных клеток. В трахеолах хитиновая выстилка отсутствует; кроме того, степень их ветвления может меняться, приспосабливаясь к метаболическим нуждам ткани.
4
1) При рассмотрении приведенных величин сопоставьте их с тем фактом, что в отсутствие связывающих кислород пигментов растворимость кислорода составляет 0,2 мл О2 на 100 мл крови.)