Рис. 11.23. А. Вертикальный продольный разрез тела прямокрылого. Б. Строение трахеи насекомого
В состоянии покоя трахеолы наполнены водянистой жидкостью (рис. 11.24); в это время кислород диффундирует по ним к тканям (а СО2 — в обратном направлении) со скоростью, вполне достаточной для удовлетворения потребностей насекомого. В активном состоянии усиление метаболической активности мышц ведет к накоплению определенных метаболитов, в частности молочной кислоты, и в тканях соответственно повышается осмотическое давление. Когда это происходит, жидкость из трахеол под действием осмотических сил частично всасывается в ткани и в трахеолы поступает больше воздуха, а значит, и больше кислорода, причем этот кислород подается непосредственно к тканям как раз тогда, когда они в нем нуждаются.
Рис. 11.24. Условия, создающиеся в тканях насекомого в покое и в активном состоянии (работа трахеол)
Общий поток воздуха, проходящий через тело насекомого, регулируется механизмом, закрывающим дыхальца. Отверстие каждого дыхальца снабжено системой клапанов, управляемых очень мелкими мышцами. Края этого отверстия покрыты волосками, которые предотвращают попадание в дыхальце чужеродных частиц и излишнюю потерю влаги. Величина отверстия регулируется в зависимости от количества СО2 в теле насекомого.
Усиленная активность ведет к усиленному образованию СО2. Хеморецепторы улавливают это, и дыхальца открываются. Тот же стимул может вызывать и вентиляционные движения тела, особенно у крупных насекомых. Дорсовентральные мышцы, сокращаясь, делают тело насекомого более плоским, вследствие чего объем трахейной системы уменьшается и воздух выталкивается из нее наружу ("выдох"). Всасывание воздуха ("вдох") происходит пассивно, когда сегменты тела благодаря своей эластичности принимают исходную форму.
Судя по некоторым данным, грудные и брюшные дыхальца открываются и закрываются попеременно, и это в сочетании с вентиляционными движениями тела создает однонаправленный поток воздуха, который входит в тело насекомого через грудной его отдел и выходит через брюшной.
Трахейная система, безусловно, весьма эффективна в смысле газообмена, однако следует учитывать, что газообмен определяется здесь исключительно диффузией газообразного кислорода через ткани насекомого. Диффузия же, как известно, эффективна только на малых расстояниях, и это накладывает жесткие ограничения на размеры, которых могут достигать насекомые. Эти малые расстояния, на которых диффузия достаточно эффективна, не превышают 1 см; поэтому хотя и встречаются насекомые длиной до 16 см, их тело не должно при этом иметь в толщину более 2 см!
11.6.7. Рыбы
Хрящевые рыбы (например, акулы)
На каждой стороне глотки акулы расположено по пять пар жаберных мешков, в каждом из которых находится жабра. Обычно каждая жабра поддерживается вертикальным хрящом — так называемой жаберной дугой. От перегородки, лежащей над жаберной дугой, отходит ряд горизонтальных складок — жаберных лепестков. Каждый лепесток на верхней и нижней поверхности в свою очередь образует вертикальные складки, называемые вторичными лепестками (рис. 11.25). Свободный край каждой жаберной перегородки довольно сильно вытянут и действует как надежный откидной (створчатый) клапан. При дыхательных движениях он периодически закрывает находящуюся непосредственно за ним жаберную щель. Пространства между этими клапанами и жаберными лепестками называются парабранхиальными полостями.
Рис. 11.25. Ток воды около жаберных лепестков акулы