11.6.8. Амфибии
У лягушки газообмен может происходить тремя разными путями: через кожу (кожное дыхание), через эпителий, выстилающий ротовую полость (ротовое дыхание), и через легкие (легочное дыхание).
Кожное дыхание. Кожа лягушки обильно снабжена капиллярами и все время остается влажной — ее покрывает слизь, выделяемая слизистыми железами. Кислород воздуха растворяется в этой слизи и затем диффундирует в кровь. Это называется кожным дыханием. Поглощение кислорода кожей остается на протяжении всего года практически неизменным, поскольку концентрация кислорода в воздухе постоянна, а значит, остается постоянным и диффузионный градиент. В зимнее время почти весь необходимый животному кислород поступает в организм именно таким путем, весной же, когда лягушки наиболее активны, за счет кожного дыхания удовлетворяется иногда лишь четверть всей потребности в кислороде. Остальной кислород поступает через ротовую полость и легкие.
Ротовое дыхание. Заметные глазу движения горла у лягушки поддерживают постоянный газообмен между ротовой полостью и атмосферой. Это называется ротовым дыханием. Для вдоха рот и голосовая щель должны быть закрыты, ноздри открыты, а дно ротовой полости должно опускаться, что достигается сокращением грудино-подъязычных мышц, прикрепленных к подъязычному хрящу (рис. 11.28, А). Ротовая полость выстлана влажным, богатым кровеносными сосудами эпителием; именно здесь и происходит газообмен. Выдох наступает, когда сокращаются каменисто-подъязычные мышцы, также прикрепленные к подъязычному хрящу; при их сокращении дно ротовой полости поднимается.
Легочное дыхание. Легкие лягушки представляют собой пару полых мешков. Стенки их образуют многочисленные складки, но даже при этом поверхность их относительно невелика по сравнению с поверхностью легких млекопитающего. Выстилающий легкие эпителий увлажнен слизью и обильно снабжается кровью. От каждого легкого отходит короткая трубка, называемая бронхом. Два бронха соединяются, образуя трахею. Трахея переходит в небольшую полость-гортань, которая через голосовую щель сообщается с ротовой полостью (рис. 11.28,А).
Рис. 11.28. А. Вертикальный разрез через голову лягушки, на котором виден подъязычный хрящ и связанные с ним мышцы. Б. Вентиляция легких у лягушки
У лягушки постоянно повторяются хотя и редкие, но сильные глотательные движения, обеспечивающие вентиляцию легких. Последовательность событий при этом такова (рис. 11.28, Б, I-IV):
I. Рот закрыт, ноздри открыты, голосовая щель закрыта, дно ротовой полости опущено. Воздух входит в рото-глоточную полость.
II. Ноздри закрыты, голосовая щель открыта. Воздух из легких в результате сокращения мышц и эластической тяги легких проталкивается в рото-глоточную полость, смешиваясь со свежим воздухом, поступившим при вдохе.
III. Дно ротовой полости поднимается и одновременно происходят усиленные глотательные движения, в результате чего смешанный воздух проталкивается в легкие. Когда легкие заполнятся воздухом, голосовая щель закрывается, и воздух на некоторое время оказывается запертым в легких. В это время здесь и происходит газообмен между капиллярами легочного эпителия и воздухом, заполняющим легкие.
IV. Через короткое время происходит выдох. Ноздри закрываются, голосовая щель открывается и дно ротовой полости снова опускается. Воздух из легких засасывается в ротовую полость. Затем ноздри открываются, голосовая щель закрывается и дно ротовой полости поднимается. Воздух выходит наружу через ноздри.
11.6.9. Рептилии
Тело у рептилий одето роговым покровом, обычно непроницаемым для газов, поэтому кожное дыхание у них отсутствует. Газообмен происходит только в легких. Их легкие тоже представляют собой, по сути дела, мешки, но со значительно более сложной складчатостью, чем у амфибий. У рептилий имеются ребра, однако у них нет настоящей диафрагмы, которая отделяла бы грудную полость от брюшной. Вентиляция легких происходит за счет движения ребер, вызываемого сокращением межреберных мышц. Механизм дыхания очень сходен с таковым у млекопитающих.
11.6.10. Птицы
Птицы-гомойотермные животные, и для поддержания температуры тела им требуется весьма интенсивный метаболизм. Поэтому у них выработался в процессе эволюции и высокоэффективный механизм дыхания.
Легкие у птиц невелики; это компактные органы, состоящие из многочисленных ветвящихся воздухоносных трубочек, называемых бронхами. Мельчайшие из них, парабронхи, пронизаны многочисленными кровеносными сосудами; здесь и происходит газообмен. С легкими сообщаются большие тонкостенные воздушные мешки. Кровеносных сосудов в них мало, и они не участвуют в газообмене. По своему функциональному назначению воздушные мешки делятся на две группы: передние и задние, через которые воздух соответственно входит в дыхательную систему и выходит из нее.