Рис. 12.1. Уровни организации от генов до экосистем. Определения: Популяция — это группа организмов одного вида, занимающая определенную территорию и обычно в той или иной степени изолированная от других сходных групп. Сообщество — это любая группа организмов различных видов, сосуществующих в одном и том же местообитании или на одной площади и взаимодействующих посредством трофических и пространственных взаимоотношений. Экосистема — это сообщество организмов с окружающей их физической средой, взаимодействующих между собой и образующих экологическую единицу
В экологических исследованиях по традиции выделяют два направления — аутэкологию и синэкологию. Аутэкология концентрирует свое внимание на взаимоотношениях между организмом или популяцией и окружающей средой, тогда как синэкология занимается сообществами и средой. Например, изучение отдельного экземпляра дуба или вида дуб черешчатый (Quercus robur) или рода дуб (Quercus) будет аутэкологическим исследованием, а изучение сообщества дубового леса — синэкологическим (разд. 13.4 и 13.5).
Как отмечает Саутвуд (1981) в обзоре, резюмирующем происходящие в экологии изменения, первая экологическая статья, опубликованная в журнале New Scientist (1956), была посвящена реинтродукции благородного оленя в Шотландию и представляла собой в основном аутэкологическое исследование. Однако позже акценты в экологической работе переместились на изучение экосистем (т.е. сообществ и окружающей среды) и даже экосферы (целой планеты). При этом существенный вклад в понимание закономерностей, действующих на этих уровнях организации, вносят и небиологические науки, особенно химия, физика, почвоведение и гидрология, а также различные социальные дисциплины.
Возрастающий авторитет экологии особенно в проблемах, связанных с воздействием человека на природу, виден из многочисленных примеров. Так, в США перед реализацией любого проекта по закону необходимо представить официальный доклад об ожидаемом воздействии на окружающую среду. В Великобритании многие местные планирующие органы нанимают эколога или консультируются с объединением натуралистов своего графства. Кроме того, возрастает участие экологов в правительственных комитетах, связанных с окружающей средой, таких, как постоянная Королевская комиссия по загрязнению среды (RCEP).
12.1. Подходы и методы экологии
Для правильного понимания экологической обстановки требуется одновременный учет всех взаимодействующих в данном месте факторов, и уже сама сложность такой задачи делает ее нелегкой. На практике большинство экологов, предпринимая новое исследование, применяют один из нескольких основных подходов — экосистемный подход, изучение сообществ (синэкология), популяционный подход (аутэкология), анализ местообитаний, эволюционный или исторический подходы.
Эти пять подходов в экологии частично перекрываются и взаимодействуют друг с другом, и одинаково подробное рассмотрение каждого из них в нашей книге не представляется возможным. Вместо этого сосредоточим внимание на экосистемном и популяционном подходах и на изучении сообществ, как на составляющих основную суть предмета экологии. Анализ местообитаний и эволюционный подход хотя и открывают ряд важных новых перспектив, но нужны лишь для большего удобства и по существу входят в три первых метода. Ниже дается краткая характеристика всех пяти подходов и вклада каждого из них в экологию.
Экосистемный подход
Впервые определение экосистемы как совокупности живых организмов с их местообитанием было дано Тэнсли в 1935 г. При экосистемном подходе в центре внимания эколога оказываются поток энергии и круговорот веществ между биотическим и абиотическим компонентами экосферы. Его больше интересуют здесь функциональные связи (такие, как цепи питания) живых организмов между собой и с окружающей средой, чем видовой состав сообществ и определение редких видов или колебания численности. Экосистемный подход выдвигает на первый план общность организации всех сообществ, независимо от местообитания и систематического положения входящих в них организмов. Даже простое сравнение водной и наземной экосистем, представленных на рис. 12.2, подтверждает это. Обратите внимание на сходство структуры и функциональных единиц этих двух экосистем даже при резком различии в среде обитания и в образующих систему видах.
Рис. 12.2. Простое сравнение макроструктуры водной (пресноводной или морской) и наземной экосистем. Основные функциональные единицы: I — абиотические компоненты (основные неорганические и органические соединения); II — продуценты (растительность на суше, фитопланктон в воде); III — животные: IIIА — прямые или 'пастбищные' травоядные (настоящие саранчовые, калифорнийские полевки и т. д. на суше, зоопланктон и т. д. в воде); IIIВ — непрямые или детритоядные консументы (почвенные беспозвоночные на суше, придонные беспозвоночные в воде); IIIС — конечные хищники (хищные птицы и крупная рыба); IV — редуценты (бактерии и грибы, разлагающие органические вещества). III и IV относятся к консументам. (Из Ю. Одум (1975). Ecology, 2nd ed.. Holt, Rinehart and Wilson.)