17.5.6. Сухожильные рецепторы
Рецепторы растяжения есть и в сухожилиях, однако они реагируют только на очень сильное растяжение. Импульсы от них поступают в центральную нервную систему и воздействуют на тормозные промежуточные нейроны, которые затормаживают сокращение мышцы и ее активное противодействие растяжению. Этот процесс очень важен, так как он предотвращает повреждение мышц, возможное при внезапной перегрузке или при излишне сильном сокращении в ответ на большую нагрузку.
17.5. Изучите рис. 17.28 и ответьте на вопросы:
а. Что происходит с мышечным веретеном при растяжении всей мышцы (экстрафузальных волокон)?
б. Что следует за сокращением мышечного веретена?
в. Что произойдет, если мышца будет сильно растянута, например при внезапной большой нагрузке?
г. Что происходит при сокращении интрафузальных мышечных волокон?
17.6. Различные способы локомоции у беспозвоночных
17.6.1. Амебоидное движение
Для амебоидного движения характерно образование в клетке временных выступов — так называемых псевдоподий. Этим способом перемещаются простейшие класса Rhizopoda и лейкоциты (белые кровяные клетки) позвоночных. При движении в клетке намечается "передний" конец — место, где образуются новые псевдоподии. Изучение амебы показало, что ее цитоплазма состоит из наружного вязкого слоя — плазмагеля, или эктоплазмы, которым окружен более жидкий слой — плазмазоль, или эндоплазма. Как полагают, движение происходит благодаря поочередным изменениям коллоидного состояния цитоплазмы, обусловленным переходами золь гель, и перетеканию плазмазоля в псевдоподию (разд. 4.1). В месте образования псевдоподии плазмагель разжижается, превращаясь в плазмазоль; теперь плазмазоль перетекает в эту часть клетки и дальше во вновь образующуюся псевдоподию. В наружной зоне псевдоподии плазмазоль быстро переходит в плазмагель, образующий вокруг псевдоподии плотный воротничок. В заднем конце амебы плазмагель быстро превращается в плазмазоль и перетекает вперед (рис. 17.30)[3].
Рис. 17.30. Образование псевдоподии у амебы. Согласно теории фонтанирования, плазмазоль затвердевает, и образующийся плазмагель сокращается, проталкивая таким образом в псевдоподию еще больше плазмазоля
Существует несколько гипотез, объясняющих амебоидное движение. Согласно одной из них, плазмазоль проталкивается вперед в формирующуюся псевдоподию в результате сокращения заднего конца амебы. Изменения вязкости цитоплазмы, сопровождаемые небольшими изменениями давления в разных частях клетки, по мнению исследователей, приводят к перетеканию цитоплазмы внутри клетки. Сторонники более распространенной гипотезы "фонтанирования" утверждают, что клетка перемещается вперед за счет сокращения цитоплазмы на переднем ее конце. Белковые молекулы плазмазоля находятся здесь в растянутом состоянии, а при превращении плазмазоля в плазмагель они спирализуются и укорачиваются. В это время молекулы белка в заднем конце клетки автоматически растягиваются, переходя в состояние плазмазоля, который проталкивается к переднему концу.
Возможно, что вскоре эти гипотезы придется пересмотреть, так как сейчас установлено, что во всех эукариотических клетках имеются белки актин и миозин, и показано, что актин, присутствующий в виде тонких нитей, обратимо связывается с миозином; эта реакция сопровождается гидролизом АТФ. Таким образом, механизмы амебоидного движения в целом, а может быть, и перетекания цитоплазмы в клетке, возможно, окажутся в основе своей сходны-ми с механизмом мышечного сокращения.
17.6.2. Реснички и жгутики
Электронные микрофотографии показывают, что реснички и жгутики имеют одинаковое внутреннее строение. Реснички — это просто укороченный вариант жгутиков, и в отличие от жгутиков они чаще всего располагаются группами, а не поодиночке. На поперечных срезах видно, что и другие органеллы состоят из двух центральных фибрилл, окруженных девятью периферическими (рис. 17.31), — так называемая структура "9 + 2". Этот пучок фибрилл — аксонема — окружен мембраной, которая является продолжением плазматической мембраны.
Рис. 17.31. Строение реснички или жгутика. А. Схема расположения трубочек и сопутствующих компонентов (вид сбоку). Б. Поперечный разрез. Каждый дублет состоит из микротрубочек А и В. А — микротрубочка имеет пару отростков ('ручек'). Обратите внимание, что на поперечном разрезе А — трубочка представляется полым цилиндром, причем часть ее стенки становится общей для обеих трубочек дублета. По всей длине трубочек через определенные интервалы отходят 'спицы', которые соединяют дублеты с 'осевым футляром', окружающим центральные трубочки. В. Дублет микротрубочек в увеличенном виде