17.6.6. Локомоция членистоногих
Плавание и ходьба у речного рака Astacus fluviatilis
У речного рака 8 грудных и 6 абдоминальных сегментов, каждый из которых несет различные по форме и величине придатки, выполняющие определенные функции (см. рис. 4.34). К последним четырем грудным сегментам причленяются ходильные ноги (перейоподы), в то время как на брюшных сегментах 2-5 у самок и 3-5 у самцов имеются веслообразные разветвленные ножки — плеоподы. Шестой брюшной сегмент — уроподит — видоизменен в уплощенный хвостовой плавник, служащий в основном для плавания.
При ходьбе клешненосные конечности приподнимаются над субстратом, а брюшко выпрямляется горизонтально. В любой данный момент только две ноги (по одной с каждой стороны) оторваны от субстрата, остальные шесть крепко цепляются за субстрат. При этом ноги, расположенные на грудных сегментах 5-7, тянут тело вперед, а на сегменте 8-толкают его.
Конечности приводятся в движение поперечнополосатыми мышцами. Наиболее мощные мышцы расположены в области брюшка; мышцы-антагонисты сгибают брюшко вниз и выпрямляют его, приподнимая вверх. При быстром подгибании брюшка мощный толчок отбрасывает рака назад; это движение используется как реакция избегания.
Локомоция насекомых
Ходьба. Этот способ передвижения обеспечивает координированная работа трех пар ног — по одной паре на каждом из трех грудных сегментов. Каждая нога представляет собой систему полых цилиндров со стенками из твердого хитина. В местах сочленений эти цилиндры связаны между собой гибкими перепонками. Сочленение тазика (проксимального сегмента ноги насекомого) с телом — это род шаровидного сустава; все остальные суставы ноги блоковидные. Сгибание и выпрямление ног осуществляется мышцами-антагонистами-сгибателями и разгибателями, которые прикреплены к внутренней поверхности экзоскелета с обеих сторон от сустава (см. рис. 17.1).
Когда насекомое начинает ходьбу, три его ноги опираются на землю и поддерживают тело, в то время как три другие переступают вперед. При этом первая нога с одного бока подтягивает тело, а третья с того же бока подталкивает его, в то время как вторая с другого бока служит просто опорой. Затем весь процесс повторяется, только тройки конечностей меняются ролями.
У многих насекомых на концах ног имеются пары коготков и клейкие подушечки. Подушечки состоят из мельчайших полых трубочек, выделяющих клейкую жидкость, с помощью которой насекомое прикрепляется к гладкой поверхности. Благодаря этому такие насекомые способны ходить по вертикальным поверхностям, а также вниз головой.
Полет. Крылья насекомых представляют собой плоские выросты экзоскелета, которые поддерживаются сложной сетью жилок. Их движения контролируются двумя главными группами мышц — прямыми и непрямыми летательными мышцами. У насекомых с большими крыльями (таких, как бабочки и стрекозы) мышцы прикрепляются непосредственно к основанию крыла (рис. 17.38). Это "прямые" мышцы. Они поднимают и опускают крылья, а также регулируют угол взмаха крыла при полете. Когда крылья располагаются под определенным углом друг к другу, насекомое совершает поворот в воздухе. Такие мышцы участвуют и в складывании крыльев после окончания полета.
Рис. 17.38. Робота 'прямых' летательных мышц у насекомых с большими крыльями, таких как бабочка или стрекоза
У насекомых с меньшими крыльями главную движущую силу при полете создают две группы "непрямых" летательных мышц-антагонистов: дорсовентральные мышцы тянутся от тергита (крыши) к стерниту (основанию) груди, продольные — от переднего отдела груди к заднему (рис. 17.39). Эти мышцы не прикреплены непосредственно к крыльям. Однако каждое крыло присоединено к тергиту и к плевральной (боковой) поверхности груди. Такое устройство представляет собой высокоэффективную систему рычагов, гак как сокращение какой-либо из "непрямых" мышц приводит к большому изменению формы груди, а в результате — к значительному перемещению крыла. Поскольку амплитуда изменений груди невелика, сокращение может быстро повторяться. Это особенно важно для тех насекомых, у которых частота взмахов крыльев очень велика.
Рис. 17.39. Поперечный разрез через грудь насекомого (вид спереди). Показаны отношения между крыльями, стенками груди и мышцами при полете
У крупных крылатых насекомых, таких как бабочки или саранча, крылья совершают от 5 до 50 взмахов в секунду (табл. 17.5). У них отдельные сокращения мышц вызываются одиночными нервными импульсами. Импульсы здесь генерируются с частотой, равной частоте взмахов. Летательные мышцы, работающие таким образом, называются синхронными. У комнатной мухи, у которой частота взмахов составляет 120-200 в 1 с, летательные мышцы должны работать слишком быстро для того, чтобы каждое сокращение могло быть ответом на отдельный нервный импульс. Такие мышцы называются асинхронными, и к ним поступает один нервный импульс приблизительно на 40 взмахов крыла; эти импульсы нужны для поддержания мышцы в активном состоянии во время полета. Такая мышца может дольше сокращаться и развивать большую мощность, чем синхронная мышца.