В 1932 г. американский физиолог Уолтер Кэннон ввел термин гомеостаз (от греч. homoios — тот же; stasis — стояние) для определения механизмов, поддерживающих, выражаясь словами Клода Бернара, "постоянство внутренней среды". Функция гомеостатических механизмов состоит в том, что они поддерживают стабильность клеточного окружения и тем самым обеспечивают независимость организма от внешней среды — в той мере, в какой эти механизмы эффективны. Независимость от условий окружающей среды является показателем жизненного успеха, и на этом основании млекопитающих следует рассматривать как преуспевающий класс: они способны поддерживать относительно постоянный уровень активности, несмотря на колебания внешних условий.
Для того чтобы обеспечить более или менее стабильную активность организма, необходима регуляция на всех уровнях — от молекулярного до популяционного. Это требует использования различных биохимических, физиологических и поведенческих механизмов, наиболее соответствующих уровню сложности и образу жизни данного вида, и во всех этих отношениях млекопитающие, очевидно, лучше вооружены, чем простейшие.
Как показывают исследования, существующие у живых организмов способы регуляции имеют много общих черт с регулирующими устройствами в неживых системах, таких как машины. И в том и в другом случае стабильность достигается благодаря определенной форме управления. Винер в 1948 г. дал науке об управлении название кибернетики (от греч. cybernos — рулевой). Кибернетика занимается, в частности, общими закономерностями регулирования в живых и неживых системах. Физиологи, изучающие растения и животных, часто используют точные математические модели теории управления для объяснения механизмов действия биологических регуляторных систем; поэтому, прежде чем перейти к изучению способов саморегуляции таких параметров, как температура тела, газообмен, концентрации различных веществ в крови и баланс электролитов, следует получить хотя бы общее представление о некоторых положениях теории управления.
18.1. Системы управления в биологии
18.1.1. Введение в теорию управления
Строгое применение теории управления к биологическим процессам позволило глубже понять функциональные взаимоотношения между компонентами многих физиологических механизмов и прояснить многие вещи, которые ранее казались запутанными. Так, например, живые системы рассматриваются теперь как открытые системы, поскольку они нуждаются в постоянном обмене веществами с окружающей средой. В самом деле, живые системы находятся в динамическом равновесии со средой; нужен постоянный приток энергии, чтобы предотвратить полное уравновешивание с окружающим миром. Равновесие возможно только после смерти организма, когда он становится термодинамически стабильным по отношению к среде. Основные компоненты любой системы управления показаны на рис. 18.1.
Рис. 18.1. Основные компоненты системы управления
Мерой эффективности всякой управляющей системы является степень отклонения регулируемого параметра от должного (оптимального) уровня и скорость возвращения к этому уровню. Гомеостатические механизмы должны иметь свободу колебаний, так как именно колебания активируют систему управления и возвращают переменную к оптимальной величине. Подобные системы основаны на таком соединении их компонентов, при котором выход может регулироваться входом, т.е. они действуют по принципу обратной связи. В большинстве систем с обратной связью выход служит одновременно входом.
Для осуществления обратной связи необходимо, чтобы результат работы данной системы сравнивался с заданным значением ("уставкой"), являющимся оптимальным значением регулируемого параметра (переменной), и в случае отклонения от него соответствующим образом изменялся. Существуют два вида обратной связи — отрицательная и положительная. Первая более распространена в гомеостатических системах живых организмов.
Отрицательная обратная связь повышает стабильность системы (рис. 18.2). При нарушении равновесия системы возникает ряд последствий, которые приводят к устранению этого нарушения и к возвращению системы в исходное состояние. Принцип отрицательной обратной связи можно рассмотреть на примере регулирования температуры в электрической печи. Система управления в электрической печи состоит из входа (электрический ток, проходящий через нагревательный элемент), выхода (температура печи) и термостата, который может быть установлен на нужную температуру. Термостат действует как модулятор. Если он настроен на температуру 150°С, электрический ток будет идти через нагревательный элемент до тех пор, пока температура в печи не достигнет 150°С, а затем термостат выключится, и нагревание прекратится. Когда температура упадет ниже 150°С, термостат вновь включится и электрический ток опять повысит температуру до заданного значения. В этой системе термостат играет роль детектора ошибки. Ошибкой является разница между фактическим выходом и его заданным значением, и она ликвидируется за счет увеличения входа. Это пример стабильной системы с замкнутой цепью, типичной для многих физиологических регуляторных механизмов.