Рис. 18.9. Зависимость между окружающей температурой и температурой тела у позвоночных после двух часов пребывания при указанных температурах
18.2.6. Температура тела
Когда говорят о температуре тела животного, обычно имеют в виду температуру внутренних областей тела, т. е. тканей, лежащих глубже 2,5 см под поверхностью кожи. Такую "внутреннюю" температуру обычно измеряют в прямой кишке. В других участках тела температура может сильно варьировать в зависимости от их локализации и от наружной температуры (рис. 18.10).
Рис. 18.10. Температура кожи на разных расстояниях от точки X, расположенной у верхнего края таза. В течение всего периода исследования температура воздуха составляла 19°С. Низкая температура в области коленной чашки отражает, очевидно, более слабое кровоснабжение этого участка
Хотя основные источники тепла у эктотермных и у эндотермных животных различны, способы теплообмена между организмом и окружающей средой у них одинаковы и включают излучение, конвекцию, теплопроводность и испарение. С помощью первых трех способов тепло может передаваться в любом направлении в зависимости от температурного градиента (от более теплого к более холодному), но при четвертом способе организм может только терять тепло.
Излучение. При излучении тепло переносится в виде электромагнитных волн длинноволновой инфракрасной части спектра, лежащей за пределами видимой его части. Тела не просто излучают тепло в окружающий воздух (так как он не может поглотить много излученного тепла), а передают его другим телам со скоростью, пропорциональной разности температур между двумя телами. У человека на излучение приходится около 50% общей теплоотдачи, и этот способ служит главным регулируемым путем теплоотдачи у животных.
Конвекция. При этом способе тепло передается от организма окружающей среде через воздух. У эндотермных животных температура тела обычно бывает выше окружающей температуры, поэтому воздух, находящийся в контакте с телом, быстро нагревается, поднимается вверх и замещается более холодным воздухом. Скорость передачи тепла этим способом зависит от скорости движения воздуха около поверхности тела. Этот вид теплоотдачи может быть уменьшен за счет материалов, покрывающих кожу, таких, как перья, мех, волосы и одежда.
Теплопроводность. В этом случае тепло передается при физическом контакте между телами, например между организмом и землей. У большинства наземных животных этот способ составляет незначительную часть от общего теплообмена, но у водных животных и у животных, живущих в земле, его доля может быть весьма существенной.
Испарение. При испарении тепло теряется с поверхности тела в процессе превращения воды в водяной пар. На испарение 1 мл (1 г) воды затрачивается 2,45 кДж тепла. Вода непрерывно теряется путем испарения через кожу и в легких с выдыхаемым воздухом. Эта неощутимая потеря воды не регулируется, а между тем она служит лимитирующим фактором для распространения многих видов растений и животных.
Существует также регулируемая форма испарения, которая заключается в потере воды при потоотделении и тепловой одышке.
18.3. Эктотермные животные
Большинство животных относится к эктотермным, и их активность зависит от температуры окружающей среды. Для эктотермных животных характерна низкая интенсивность обмена и отсутствие механизмов сохранения тепла. Водные эктотермные животные живут в ограниченном интервале температур — в зоне переносимости, определяемой размером водоема, в котором они обитают. Например, температура воды в пруду иногда значительно варьирует на протяжении года, тогда как температура океана может меняться всего лишь на несколько градусов. Несмотря на широкие пределы температурных колебаний в малых водоемах, стадии личинки и куколки (или же нимфы) многих насекомых проходят в воде, так как температура здесь более стабильна и в зимние месяцы понижается не так сильно, как на поверхности суши. У поденок, стрекоз, ручейников и многих двукрылых насекомых диапауза проходит в воде (разд. 21.10.1).
Благодаря относительной простоте строения и физиологии водные беспозвоночные способны переносить более сильные колебания температуры, чем водные позвоночные. У рыб интенсивность метаболизма выше, чем у водных беспозвоночных, но большая часть эндогенного тепла быстро рассеивается по всему телу и передается в окружающую среду через жабры и кожу. В связи с этим рыбы имеют обычно такую же температуру, как окружающая вода. Температура тела у рыб не может быть ниже температуры воды, но в некоторых случаях бывает выше, как, например, у тунца. Тепло в этих случаях удерживается в теле благодаря противоточной системе теплообмена, и температура "красной" плавательной мускулатуры может подниматься на 12° выше температуры морской воды.