Наземным эктотермным животным приходится сталкиваться с более резкими колебаниями температуры, чем водным, но зато они имеют возможность жить при более высокой температуре внешней среды. Это позволяет им быть более активными и осуществлять ряд сложных поведенческих реакций, определяемых температурными условиями. Многие из наземных эктотермных видов способны поддерживать температуру несколько выше или ниже, чем температура воздуха, и таким образом избегать крайностей. Сравнительно малая теплопроводность воздуха уменьшает у этих животных теплоотдачу, а для охлаждения организма может использоваться потеря воды за счет испарения.
18.3.1. Регуляция температуры тела у наземных эктотермных животных
В процессе поведенческой и физиологической активности наземные эктотермные животные поглощают и выделяют тепло. Главными источниками тепла для них служат поглощаемое ими солнечное излучение и соприкасающиеся с телом воздух и земля. Количество поглощенного тепла зависит от цвета покровов организма, величины его поверхности и положения по отношению к солнечным лучам. Так, например, один вид австралийских прямокрылых имеет темную окраску, так что тело поглощает солнечный свет и благодаря этому быстро нагревается. Когда температура тела достигает оптимума, кутикула светлеет и поглощение света уменьшается. Как полагают, это изменение окраски обусловлено прямой реакцией пигментных клеток на температуру.
Изменение ориентации организма по отношению к солнечным лучам приводит к изменению обогреваемой поверхности тела. Такой способ терморегуляции характерен для многих наземных эктотермных животных, включая насекомых, паукообразных, амфибий и рептилий; это так называемая поведенческая терморегуляция. Например, пустынная саранча Schistocerca относительно мало активна при 17 °С, но, расположившись под прямым углом к направлению солнечных лучей, способна поглощать тепловую энергию. Когда температура воздуха повышается примерно до 40°С, насекомое меняет положение и располагается параллельно солнечным лучам, чтобы уменьшить обогреваемую поверхность тела. Дальнейшее повышение температуры тела, которое может привести к гибели, предотвращается тем, что саранча приподнимается над землей или взбирается на растения. Температура воздуха быстро снижается уже на небольшом расстоянии от поверхности земли, и такое поведение помогает насекомому обеспечить себе более благоприятный микроклимат (разд. 12.4.4).
Крокодилы, находясь на суше, тоже регулируют температуру тела, меняя положение по отношению к солнцу и разевая пасть, чтобы увеличить теплоотдачу путем испарения. Если становится слишком жарко, они переходят в воду, которая остается более прохладной, чем суша. Ночью же, наоборот, крокодилы погружаются в воду для того, чтобы избежать воздействия более прохладного теперь воздуха.
Особенно широко изучался механизм терморегуляции у ящериц. При изучении многих видов были обнаружены разнообразные реакции на изменения температуры. Ящерицы — наземные рептилии. Им свойственно множество форм поведения, общих для всех эктотермных животных; кроме того, некоторые виды ящериц, например австралийский варан, используют ряд физиологических механизмов, позволяющих им разогреваться и поддерживать температуру выше уровня окружающей среды. Другие виды рептилий способны удерживать температуру тела в ограниченных пределах, изменяя свою активность, прячась в тени или вылезая на солнце. В обоих этих случаях ящерицы предвосхитили многие механизмы терморегуляции, существующие у птиц и млекопитающих.
В пустынях температура земной поверхности может повышаться до 70-80°С днем и падать до 4°С к концу ночи. В этих условиях большинство ящериц ищет убежище, спасаясь от обеих крайностей в норах или под камнями. Это поведение и определенные физиологические реакции ярко выражены у ящерицы Phrynosoma, обитающей в пустынях юго-востока США и Мексики. Помимо того что эта ящерица может зарываться в землю, она способна менять положение тела и его окраску, а когда температура становится высокой, может также уменьшить поверхность тела, втягивая ребра. К числу других реакций на высокую температуру относятся тепловая одышка (при которой теплоотдача увеличивается за счет испарения воды из ротовой полости, глотки и легких), выпячивание глаз и выведение мочи из клоаки.