Рис. 18.21. Срез печени свиньи; видны дольки
Рис. 18.22. Участок печени свиньи в поперечном разрезе Функциональными единицами печени у свиньи являются дольки, а регулярная гистологическая структура печени обусловлена тем, что внутридольковые и междольковые сосуды идут параллельно друг другу. Такое строение не свойственно другим млекопитающим — у них нет деления на дольки или оно выражено менее четко
Лимфа, находящаяся в лимфатических сосудах портального тракта, поразительно богата белками. Она образуется в результате выхода плазмы через поры в эндотелии венул и синусоидов.
В печени имеются клетки еще одного типа — купферовские; они входят в состав широко распространенной в организме ретикулоэндотелиальной системы (см. разд. 14.14). Цитоплазматическими выростами купферовские клетки прикреплены к стенкам синусоидов. Они обладают способностью к фагоцитозу и участвуют в разрушении старых, изношенных эритроцитов и в поглощении патогенных организмов.
18.5.2. Функции печени
Как полагают, печень выполняет несколько сотен различных функций, включающих тысячи различных химических реакций. Все эти функции связаны с положением печени в кровеносной системе и с тем огромным объемом крови, который протекает через нее в единицу времени (приблизительно 20% от общего объема крови). Печень и почки — главные органы, ответственные за регуляцию содержания метаболитов в крови и постоянство ее состава. Все питательные вещества, всосавшиеся в пищеварительном тракте, поступают прямо в печень, где они либо хранятся, либо превращаются в другие вещества, необходимые в данный момент организму.
Таким образом, все функции печени можно разделить на две категории: 1) хранение питательных веществ и синтез их производных и 2) расщепление ненужных организму веществ перед их экскрецией. Кроме того, благодаря ряду протекающих в печени обменных реакций она может служить источником тепла для животных, обитающих в холодных зонах.
Углеводный обмен
Гексозы (шестиуглеродные сахара) поступают в печень из кишечника по воротной вене печени — единственному кровеносному сосуду, в крови которого содержание сахара может очень сильно колебаться. Это дает ключ к пониманию роли печени в углеводном обмене как органа, поддерживающего концентрацию глюкозы в крови на уровне около 90 мг% (90 мг на 100 мл). Печень препятствует колебанию этого уровня в связи с режимом питания и тем самым предотвращает повреждение таких тканей, как мозг, которые не могут запасать глюкозу. В печени все гексозы, включая галактозу и фруктозу, превращаются в нерастворимый полиса-харид гликоген и в таком виде хранятся. Процесс превращения глюкозы в гликоген называется гликогенезом и стимулируется инсулином:
Расщепляясь до глюкозы, гликоген препятствует падению уровня глюкозы в крови ниже 60 мг%. Процесс расщепления гликогена называется гликогенолизом и включает активацию фермента фосфорилазы под действием гормона глюкагона, выделяемого поджелудочной железой. В момент опасности, при стрессе или в условиях холода фосфорилазу активируют также адреналин, выделяемый мозговым слоем надпочечников, и норадреналин, освобождаемый окончаниями симпатических нейронов (разд. 15.2.3).
В мышцах нет фермента глюкозо-6-фосфатазы, поэтому они не могут превращать гликоген в глюкозу непосредственно через глюкозо-6-фосфат. Вместо этого они превращают глюкозо-6-фосфат в пировиноградную кислоту, которая используется в процессе дыхания или анаэробного гликолиза с образованием АТФ. Молочная кислота, образующаяся в скелетных мышцах при гликолизе, может затем превратиться в глюкозу, а последняя уже в печени превращается в гликоген. Этот биохимический путь известен как цикл Кори:
Молочная кислота → Пировиноградная кислота → Глюкоза → Гликоген
Когда в связи с раходованием глюкозы запасы гликогена в печени истощаются, глюкоза может синтезироваться из неуглеводных предшественников. Этот процесс называется глюконеогенезом. Низкий уровень глюкозы в крови (гипогликемия) приводит к стимуляции симпатической нервной системы и выбросу адреналина, который, как уже отмечалось, способствует удовлетворению сиюминутных потребностей организма в глюкозе. Низкий уровень глюкозы в крови приводит также к стимуляции гипоталамуса, который выделяет кортиколиберин (разд. 16.6.2.), стимулирующий секрецию АКТГ передней долей гипофиза. Под действием АКТГ усиливаются синтез и секреция глюкокортикоидных гормонов (в основном кортизола). Последние стимулируют переход из тканей в кровь аминокислот, глицерола и жирных кислот, а также синтез в печени ферментов, катализирующих превращение аминокислот и глицерола в глюкозу (жирные кислоты превращаются в ацетил-КоА и непосредственно используются в цикле Кребса). Углеводы, которые не смогут быть использованы организмом или запасены в виде гликогена, превращаются в жиры и в такой форме депонируются. Общая схема углеводного обмена, показывающая участие в нем печени, мышц и других тканей, приведена на рис. 18.23.