Из этих примеров видно, как важно знать и заранее рассчитывать условия возникновения динамического равновесия и критерии его устойчивости. Анализ динамического равновесия с помощью "маркированных"[5] компонентов требует хорошего знания математики и физики. Такие задачи решают сейчас с помощью сложных электронных вычислительных машин. Однако мы попытаемся рассмотреть некоторые принципы теории динамических систем, не углубляясь особенно в математику.
Динамическое равновесие, как мы установили, есть такое изменяющееся состояние, при котором уравновешиваются приток и сток, размножение и гибель, синтез и разрушение. Поэтому условие динамического равновесия мы можем записать в виде простого уравнения
JAB = JBA.
Величину J в биофизике называют потоком. С помощью этой величины выражают скорости притока и стока, синтеза и разрушения, частоту размножения и гибели. Иногда это может быть направленная величина, или, как говорят математики, "вектор", иногда просто число — "скаляр". Но в любом случае данный параметр связан со временем: приток в единицу времени, размножение в единицу времени, распад в единицу времени и т. д. Буквы АВ и ВА (индексы при символах потоков) характеризуют направление потока: АВ означает "от А к В", а ВА — "от В к А", т. е. потоки JАВ и JВА противоположны друг другу. В большинстве случаев состояние динамического равновесия определяется не одним, а несколькими потоками, и величины JАВ и JВА представляют тогда сумму потоков в соответствующем направлении.
Схематическое изображение системы, находящейся в состоянии динамического равновесия. JAB — приток; JBA — cток
Итак, наш разговор уже перекинулся в область биофизики. От общих рассуждений мы перешли теперь к конкретным величинам. Как рассчитывать потоки? Поток — это движение, а каждое движение должно быть обусловлено какой-то силой. Вначале мы просто предполагаем ее наличие и интересуемся возникающими при этом потоками, не задумываясь о происхождении самой силы. Последнее относится к области биоэнергетики, или термодинамики, — науки о преобразовании энергии. Но о ней мы поговорим в следующей главе.
Пусть задана некая "обобщенная" сила: механическая, электрическая или "биологическая". Она является причиной движения, и эту причинную связь мы хотели бы выяснить.
Динамическое равновесие легче всего рассчитать для резервуара с водой
Проще всего это сделать на примере резервуара с водой. Предположим, приток воды в нем постоянен и зависит только от того, насколько открыт кран. Значительно сложнее обстоит дело со стоком. Даже в том случае, когда на протяжении всего опыта положение крана остается без изменений, скорость вытекания воды через сливную трубу изменяется пропорционально гидростатическому давлению в сосуде. При увеличении давления вдвое через отверстие вытекает вдвое больше воды. Если сосуд цилиндрический, давление прямо пропорционально объему воды. Действительно, в этом случае удвоение объема воды приводит к удвоению высоты водяного столба и, следовательно, к удвоению давления. Мы можем записать
Сток, т. е. поток от А к В, пропорционален объему воды в резервуаре. Знак пропорциональности можно заменить знаком равенства, если ввести некую константу потока, или, как ее иначе называют, константу обмена. Она имеет размерность 1/время (например, 1/мин), а произведение ее на объем дает поток, в данном случае — скорость течения (объем/время). Итак, мы имеем
Это линейное уравнение потока. Линейным оно называется потому, что переменная величина VA входит в уравнение в первой степени, а не в квадрате и не в произведении нескольких переменных. Так как объем VA зависит от времени, т. е. является функцией времени, обозначим объем, занимаемый водой при наступлении равновесия, через VAРАВН. Как мы уже отмечали, при равновесии JАВ = JВА, следовательно,
Этот простой расчет помог нам выявить важный закон поведения линейной системы — закон "стремления к одному и тому же конечному состоянию".
Система независимо от ее начального состояния стремится в своем развитии к одному и тому же конечному состоянию. В рассматриваемом случае это равновесный объем VАравн, который определяется только скоростью обмена. Множество кривых, вы-ходящих из разных начальных точек, стремится к этой величине
5
Отдельные компоненты динамических систем можно маркировать, т. е. метить, по-разному. Например, при анализе молекулярных систем используют радиоактивные изотопы, при анализе популяций микроорганизмов — генетические метки и т. д. — Прим. ред.