Вначале мы приняли, что k — коэффициент пропорциональности, отражающий скорость деления клеток в определенных условиях. Но когда условия ухудшаются, величина k должна уменьшаться. Говоря математическим языком, k теперь уже не постоянная величина, она зависит от числа клеток n. И чтобы идти дальше, нам придется сначала выяснить, какова зависимость k от n. Предположим, что величина k состоит из двух слагаемых. Одно из них пусть будет постоянно; обозначим его k1 и предположим, к примеру, что с ним связаны некие наследственно закрепленные свойства вида, не зависящие от внешних условий. Второе слагаемое отрицательно, и его абсолютная величина возрастает с увеличением числа клеток; обозначим его k2n и будем подразумевать, что за ним кроется какой-либо фактор, сдерживающий развитие, например, борьба за существование или, в нашем случае, борьба за пищу.
'Логистическая' кривая отражает прекращение размножения клеток после начальной экспоненциальной фазы роста. Уравнение, записанное на рисунке, является наиболее простым из уравнений подобного типа и тем не менее оно намного сложнее приведенного на предыдущем рисунке
Итак,
и дифференциальное уравнение принимает вид
Это уже нелинейное дифференциальное уравнение, в которое входит n2. Чтобы показать, насколько усложняет решение это маленькое дополнение, на рисунке представлено экспоненциальное уравнение, связывающее величины n и t. Но самое важное здесь — новый вид кривой: после быстрого начального подъема кривая стремится к горизонтальной линии, соответствующей равновесному состоянию. Если читатель обладает некоторыми познаниями в алгебре, он может при желании с помощью этого уравнения провести анализ кривой. Легко показать, что при малых значениях t уравнение превращается в простое уравнение экспоненциального роста. При больших же значениях t нелинейные соотношения между скоростью прироста и общей численностью особей (популяцией) приводят к тому, что кривая загибается.
Такое нелинейное поведение популяции растущих, размножающихся организмов или целого биоценоза, живого сообщества, типично для высших уровней биологической организации. Особенно интересные взаимоотношения возникают там, где один вид животных служит кормом для другого. Зависимость "хищник — жертва" около 50 лет назад рассчитал французский ученый Вольтерра, и с тех пор она неоднократно становилась предметом обсуждения.
Представим себе огороженный участок леса, в котором обитают лисы и зайцы. Предположим, что травы там более чем достаточно, так что зайцы не испытывают недостатка в корме, и нам не придется учитывать эту сторону вопроса. Это упростит решение задачи. Зайцы живут и размножаются. У лис тоже есть пища, и они тоже размножаются. Но когда число лис значительно увеличится, они станут истреблять зайцев в большем количестве, и число тех уменьшится. После этого лисы начнут голодать, некоторые из них погибнут, скорость размножения их понизится. Это приведет к вымиранию лис, и в результате уменьшится число истребляемых ими зайцев. Последних опять станет много, у лис снова появится пища, они будут быстро размножаться, уничтожать зайцев и т. д.
Как показывает этот забавный мысленный эксперимент, динамическое равновесие в данном сообществе так и не наступает: в нем происходят лишь периодические колебания. Это можно доказать математически или, что значительно легче, смоделировать и рассчитать на ЭВМ. Не вдаваясь в детали сложных математических выкладок, рассмотрим результаты таких расчетов. Их можно изобразить графически двумя способами. Если представить количество тех и других животных в зависимости от времени, то мы получим синусоидные кривые; если же на график нанести число зайцев в зависимости от численности лис, то получится так называемый годограф. Если много лис и мало зайцев, точка на годографе скользит направо вниз; зайцы размножились — точка передвинулась налево вверх. Так как синусоиды на верхнем рисунке сдвинуты относительно друг друга, точка на годографе описывает замкнутую кривую. Такой график в честь уже упоминавшегося нами ученого назван циклом Вольтерра. Разумеется, цикл Вольтерра никогда не может касаться оси координат, ибо это значило бы, что вид вымер. В таком случае игра пришла бы к естественному концу. В некоторых случаях кривая представляет собой не замкнутый цикл, а спираль. Это значит, что происходит сдвиг соотношения в пользу одного из видов.