Как же возникает разность электрических потенциалов на мембране клетки? В предыдущей главе мы уже рассматривали клетку как систему, находящуюся в состоянии динамического равновесия: ионы калия "закачиваются" внутрь клетки из внешней среды вопреки знаку градиента их концентрации и стремятся снова выйти из нее под действием этого градиента. В отношении ионов натрия наблюдается обратная картина: ионный насос постоянно "заботится" о том, чтобы концентрация ионов натрия внутри клетки была меньше, чем во внешней среде. Посмотрим еще раз на рисунок, приведенный в предыдущей главе. Засасываемый внутрь клетки калий стремится выйти наружу, выкачиваемый из нее натрий стремится снова проникнуть внутрь. Несмотря а это, в клетке по сравнению с внешней средой содержится больше калия и меньше натрия — царит динамическое равновесие.
В электростатике существует строгий закон, который гласит, что для предотвращения возникновения огромных электростатических сил содержание носителей положительных и отрицательных зарядов в растворе всегда должно быть одинаково. Это требование электронейтральности. Следовательно, положительный катион может покинуть клетку лишь в том случае, если он заберет с собой и своего партнера — отрицательный анион. (Слова "положительный" и "отрицательный" как характеристики партнеров означают здесь только знак электрического заряда и ничего более.) И все-таки катионы проникают через мембрану клетки намного легче, чем анионы. Если бы отрицательно заряженный ион хлора по праву, данному ему электростатикой, не тянул назад в клетку своего подвижного партнера — положительно заряженный ион калия, — клетка стала бы бедна катионами. Удерживающие силы велики. Они предотвращают самое худшее.
И все же катион, упорно удерживаемый следующим за ним анионом, побеждает. Он оказывается на наружной стороне мембраны чуть раньше аниона. Этой маленькой разницы уже достаточно, чтобы возник некоторый вполне измеримый электрический потенциал. Так как ионы калия выходят из клетки, а ионы натрия, наоборот, входят в нее, оба эти процесса должны были бы взаимно компенсировать друг друга. Однако этого не происходит, потому что в норме выход калия намного больше, чем приток натрия. Клеточная мембрана так задерживает ионы натрия, что они проникают в клетку даже позже ионов хлора. Таким образом, электрический потенциал клетки определяется диффузией ионов калия. При возбуждении, например, нервных или мышечных клеток клеточные мембраны мгновенно перестраиваются: их проницаемость для ионов натрия значительно возрастает. В этом случае ионом, определяющим величину потенциала клетки, является натрий, который в соответствии со своим направлением диффузии меняет знак потенциала клетки на противоположный. Создается так называемый "потенциал действия" возбужденных клеток, который в отличие от "потенциала покоя" имеет положительный знак, и сама клетка при возбуждении заряжена положительно. Этот наглядный пример дает представление о природе биоэлектрических явлений.
Мы видели, что разность электрических потенциалов между внутренней и внешней поверхностями мембраны определяется состоянием динамического равновесия клетки. Остается нерешенным вопрос: как ионы засасываются в клетку? Решение его очень важно как для теоретической биологии, так и для практики сельского хозяйства и медицины. Ученые упорно работают над этой проблемой, и все же многое остается неясным. Установлено, что для регулирования концентраций ионов внутри клетки используется химическая энергия, в частности энергия аденозинтрифосфата (АТФ). Каким-то образом этот химический аккумулятор приводит в действие ионный конвейер, или, как его еще называют, ионный насос. Выяснение механизма работы такого насоса — одна из важнейших задач сегодняшней молекулярной биологии.
Здесь мы подошли к одной из наиболее интересных областей современной биофизики — биофизике мембран. Ионные насосы нужны не только для создания электрического потенциала. Они необходимы и для транспорта питательных веществ, воды, микроэлементов. Они создают осмотические силы, о которых мы уже говорили. Все транспортные потоки в клетке связаны между собой: один поток влияет на другой, управляет им и при необходимости обеспечивает его энергией. Клеточная мембрана, в которой все это происходит, не просто место действия таких процессов-благодаря своим молекулярным свойствам она активно управляет транспортными потоками и катализирует их взаимодействие.