При полиовуляции возможны два варианта оплодотворения: яйца оплодотворяются спермой одного самца или же разных (суперфекундация). У животных, как кошки или собаки, последняя возможность, по-видимому, не так уж редко наблюдается. Предполагается она в некоторых случаях и у человека, например при рождении белой женщиной пары РБ, состоящей из черного и белого младенца (Gedda, 1951; Miettinen, 1954). Однако такие случаи очень редки, недостаточно хорошо изучены, и потому интерпретация их еще спорна.
Наконец, наблюдалась еще третья возможность одновременного образования двух яиц, еще более редкая — это образование второго редукционного тельца,[7] столь большого размера, что оно могло играть роль второго яйца и оплодотворяться другим спермием. Иначе говоря, ооцит во время деления созревания превращается в две почти равновеликие клетки, «двойное яйцо», вместо того чтобы, как обычно, образовывать крупное яйцо и маленькое редукционное тельце. Такое явление наблюдалось у морских ежей (Lindahl, 1937), кольчатых червей (Tubifex) и даже мышей (Gates, 1946). Высказывалось предположение, пока не доказанное, что оно возможно и у людей (Lehmann u. Huber, 1944).
На это явление опиралась также гипотеза о том, что возникновение РБ п ОБ имеет общую основу — наследственную «тенденцию к делению» (Dahlberg, 1926—1952; Verschuer, 1932; Curtius u. Verschuer, 1932, и др.). Эта «тенденция» выражается при созревании яйца в образовании двух яиц вместо одного яйца и редукционного тельца, т. е. в диовуляции и образовании РБ, а позже, в другом случае — в раздвоении эмбриона, в диэмбрионии, т. е. образовании ОБ. Эту гипотезу до сих пор не удалось доказать, как признается один из авторов ее — Дальберг (Dahlberg, 1952).
О гормональном механизме, вызывающем обычную полиовуляцию, уже говорилось выше. Этим несомненно сделан реальный шаг к пониманию физиологической основы возникновения РБ.
В литературе встречаются еще некоторые гипотезы, ныне устаревшие, для объяснения возникновения близнецов как бы промежуточных между двумя основными типами: это оплодотворение двуядерного яйца двумя спермиями (Тур, 1904б), что достоверно не было доказано, и если и возможно, то очень редко (Gates, 1946), или же просто оплодотворение одного яйца несколькими спермиями, что в настоящее время признано ошибочным предположением (Caullery, 1945), так же как оплодотворение двухголовым спермием и т. п. (Schwalbe, 1907).
Нам уже неоднократно приходилось попутно говорить об оболочках близнецов. Теперь надо остановиться на них несколько подробнее, тем более, что по ним можно отчасти судить о стадии развития эмбриона, на которой он раздвоился, образуя ОБ, как об этом уже упоминалось выше. Кроме того, оболочки долго служили в глазах акушеров решающим критерием в вопросе, является ли данная пара близнецов ОБ или РБ, так как считалось, что РБ всегда имеют разные хорионы, а ОБ — всегда имеют общий хорион (рис. 28). Однако это обобщение, основанное, казалось бы, на огромном опыте родильных учреждений разных стран, после тщательной проверки, в связи с развитием изучения близнецов, оказалось неверным. Выяснилось, что могут быть ОБ с разными хорионами «дихориальные», и их около 20% среди всех ОБ (Rife, 1952а). Было поставлено специальное исследование близнецов и их оболочек (Gurtius, 1930). Для того чтобы избежать предвзятого мнения о типе близнецов, одна группа ученых занималась только изучением оболочек и по ним решала вопрос о типе близнецов, другая изучала только самих близнецов и решала тот же вопрос на основании внутрипарного сходства близнецов, т. е. сходства между близнецами каждой пары, по методу, о котором речь подробно будет дальше (глава четырнадцатая). Для этого близнецы обследовались не только после рождения, но и позже, так как не все нужные для сравнения признаки обнаруживаются у новорожденных. Результаты для близнецов внутрипарно одного пола сведены в табл. 5 (Lotze, 1937).
Мы видим, что из 100 дихориальных пар 24 были ОБ; все монохориальные — тоже ОБ. Большинство ОБ имело при одном хорионе два амниона. Лишь очень немногие пары (3) имели один общий и хорион, и амнион. Все РБ имели разные хорионы и, разумеется, амнионы. Таким образом, можно различать три рода ОБ но оболочкам. Предположительно можно эти типы объяснить тем, что раздвоение произошло у них на разных стадиях развития (Verschuer, 1932, 1939; Caullery, 1945, и др.). Известно, что сначала закладывается хорион, затем амнион и собственно зародыш. Поэтому можно предположить, что те ОБ, которые имеют разные хорионы и разные амнионы, как РБ, возникли на самых ранних стадиях развития, может быть, из первых бластомеров; имплантация в стенку матки, как и дальнейшее развитие, происходила для каждой половины первоначального яйца самостоятельно. Далее, монохориальные ОБ, но с двумя амнионами возникли, вероятно, из одного имплантировавшегося яйца, но позже зародышевый узелок раздвоился, и в одном хорионе возникло два эмбриона с двумя амнионами, как показано на вышеприведенной схеме (рис. 26, А). Наконец, монохориальные и моноамниотические ОБ — это, по-видимому, такие, которые являются самыми поздними по времени возникновения, после образования амниотической полости, приблизительно на той стадии, на которой возникают близнецы у армадила. Так как соединенные близнецы обычно имеют один амнион, то и их склонны считать продуктами позднего раздвоения эмбриона, также с разными сдвигами в ту или другую сторону. Как известно, соединенные близнецы редки. Связь между оболочками и двойными уродствами заметно выступает из следующих данных (Steiner, 1935): среди 24 пар ОБ дихориальных был один случай уродства, среди 32 пар ОБ монохориальных с двумя амнионами — 3 случая, а из трех пар ОБ с одним хорионом и одним амнионом — 2 случая уродств.
Основная масса ОБ, вероятно, относится к типу монохориальному, но диамниотическому, следовательно, возникающему уже после имплантации яйца в стенку матки. Дальнейшее изучение этого вопроса должно дополнить и уточнить известное в настоящее время.
При близком расположении двух зародышей в матке, особенно же в фаллопиевых трубах, оболочки могут слипаться, частично рассасываться, и полости двух хорионов или амнионов сообщаться. Это будет вторичное образование общей оболочки у разных зародышей, — иногда РБ, иногда даже разного пола (Агеу, 1922а). Такие явления наблюдаются сравнительно редко (Verschuer, 1932, и др.).
Что касается плаценты, то она у РБ чаще разная, но может срастаться в зависимости от степени близости имплантации яиц. У ОБ она чаще общая или сросшаяся; лишь редко она может быть разной, как у РБ; это бывает в некоторых случаях ОБ первого типа из только что рассмотренных — рано образовавшихся. Неодинаковое использование общей плаценты, анастомозы сосудов, снабжающих кровью обоих компонентов и т. п., — все это очень важные, иногда роковые для близнецов последствия общности плаценты. Подробнее об этом речь будет ниже.