Взаимоотношение между оболочками и разными типами близнецов, только что рассмотренное, может быть резюмировано в табл. 6, заимствованной из книги Лотце (Lotze, 1937) с незначительными дополнениями и изменениями.
Глава пятая
ВОПРОСЫ УТРОБНОЙ ЖИЗНИ БЛИЗНЕЦОВ
Мы не будем останавливаться здесь на вопросах утробного развития близнецов различных животных, в норме имеющих несколько детенышей, являющихся, как мы знаем, обычно РБ. Для наших дальнейших целей имеет значение исследование условий утробной жизни близнецов у животных, в норме рождающих одного детеныша. Вопросы, сюда относящиеся, еще сравнительно мало изучены у таких животных, как корова или лошадь, отчасти ввиду большой редкости у них близнецов, особенно ОБ. На человеке, который нас более всего интересует, эти вопросы выяснены гораздо лучше. Поэтому мы и остановимся главным образом на вопросах утробной жизни человеческих близнецов.
Матка женщины, как известно, приспособлена к развитию одного плода. Одновременное развитие двух и более плодов легко создает ненормальные отношения как между матерью и плодами, так и между плодами. Первая группа взаимоотношений, относящаяся преимущественно к области акушерства и гинекологии, меньше затрагивает интересующие нас вопросы, и потому мы здесь на них останавливаться не будем, хотя влияния материнского организма на плод могут быть очень многообразны и значительны и в этой связи существенны и для близнецов (ср. Bass, 1952; Grebe, 1956, и др.). Взаимоотношения между близнецами имеют очень важное значение для их развития и судьбы. Вопросы, возникающие из этих взаимоотношений, и составят содержание ближайших страниц.
Близнецы могут располагаться в матке различно. Чаще всего они помещаются продольно (в 85—90% случаев), причем головы могут быть обращены или в одну сторону, или в противоположные (рис. 28). Поперечное положение одного из близнецов встречается в 10—15% случаев, поперечное положение обоих — очень редко, около 1 % (Verschuer, 1932; Gedda, 1951, и др.). От положения в матке в значительной мере зависит судьба близнецов. При невыгодном положении одного из близнецов по сравнению с другим, более удачливым, последний может обогнать в развитии своего партнера и, тесня его, довести до истощения и гибели. Это может произойти, в зависимости от многообразных конкретных условий, на разных стадиях эмбриональной жизни близнецов. В большинстве случаев РБ, чаще имеющие каждый свою плаценту и свои оболочки, меньше мешают друг другу в развитии, чем ОБ. Однако в некоторых случаях и у РБ, при наличии разных плацент, отставший в развитии близнец оказывается погибшим в зародышевом состоянии, обезвоженным и сжатым выжившим плодом, а потому выглядит как бы сделанным из бумаги — fetus papiraceus (рис.29).
Близкое расположение и соприкосновение плацент РБ иногда приводит к анастомозам кровеносных сосудов и гормональному влиянию через кровь одного плода на другой, как это известно у фри-мартинов (см. главу восьмую «копытные»); последние найдены не только у телят, но и у других млекопитающих, в том числе у обезьян и будто бы также и у человека (Gedda, 1951).
Кроме того, смешение крови пары РБ таким путем, независимо от их пола, приводит иногда к возникновению своеобразных «химер» по кровяным группам или к «мозаицизму» эритроцитов. Это явление было описано у коров и овец (Owen, 1945; Anderson et al.,1951; Stormont et al., 1953), а недавно и у человека, пока только один случай (Dunsford et aI., 1953), касающийся женщины, у которой кровь давала реакцию на две группы: А и 0. У нее было около 61% эритроцитов группы 0. Эта женщина имела брата-близнеца, умершего в возрасте 3 месяцев. Сама она не была фри-мартином, так как имела вид нормальной женщины и была матерью одного ребенка. Возникновение «мозаицизма» эритроцитов до сих пор мало понятно. Существующая гипотеза о переходе кроветворных эмбриональных клеток из одного зародыша в другой благодаря анастомозам сосудов вызывает серьезные сомнения.
Анастомозы сосудов играют очень большую роль в ряде случаев у ОБ, имеющих одну общую плаценту. Благодаря анастомозам между близнецами устанавливается своеобразный круг кровообращения, «третий круг» по Шатцу (Schatz, 1882, 1884—1910), подробно изучавшему его. Этим нарушается нормальное кровоснабжение эмбрионов, в результате чего могут возникнуть различные аномалии развития и гибель одного или обоих близнецов. Изучение кровеносной системы плаценты ОБ специальными методами (инъекция сосудов, рентгенограммы и др.) позволяет с большими подробностями установить картину анастомозов сосудов и распространение сосудов в плаценте (Gedda, 1951). Общая плацента далеко не всегда поровну используется обоими близнецами. Нередко наблюдается явно выраженная асимметрия — один из близнецов использует большую часть плаценты, чем другой (рис. 30).
Это уже не может не отразиться на развитии близнецов в связи с разницей в питании. Но, кроме того, в районе соприкосновения сосудов того и другого близнеца образуются анастомозы, которые тоже бывают далеко не всегда пропорциональными для артерий и вен. В результате может оказаться, что обмен крови через анастомозы между близнецами будет непропорционален: приток по артериям от близнеца I к близнецу II окажется больше, чем отток по венам обратно к I. Такая «динамическая асимметрия» в «третьем круге» ведет к нарастающему избытку крови в одном из близнецов и, соответственно, к недостатку крови в другом. Первый, имеющий избыток крови, развивается и растет лучше, чем второй. Однако этот избыток приносит и свой вред — гипертрофию сердца и печени, повышенное кровяное давление, утолщение стенок сосудов, избыток мочи и амниотической жидкости и т. д. Резко выраженный избыток крови приводит такого близнеца к гибели еще в эмбриональном состоянии. При более слабой степени этой асимметрии «третьего круга» такой близнец уже после рождения может иметь различные патологические изменения от избытка крови во время утробной жизни. Еще больше может пострадать второй близнец от недостатка крови. Он будет отставать в развитии в разной степени, в зависимости от степени «динамической асимметрии». У него кровяное давление будет понижено, появится недостаток мочи и т. д. Вместе с тем происходит и расстройство питания, что приводит отставшего близнеца к смерти. Вероятно, что смерть одного из ОБ, именно второго, с недостатком кровоснабжения, нередко вызвана именно асимметрией плацентарного «третьего круга» кровообращения (Newman, 1923; Wenner, 1947; Gedda, 1951, и др.).
Одним из следствий описанной асимметрии является расстройство сердечной деятельности обездоленного близнеца и постепенная атрофия сердца, кончающаяся утратой сердца — частичной (hemiacardia) или полной (holoacardia). Различают несколько типов эмбрионов-близнецов, лишенных сердца, например форму, лишенную туловища (acardius acormus) (рис. 31), но имеющего голову или, наоборот, лишенного головы, с туловищем и недоразвитыми конечностями (acardius acephalus) (рис. 32). Лишенные сердца, эти зародыши могут лишь частично развиваться за счет кровоснабжения из «третьего круга» благодаря сердечной деятельности второго близнеца. Предельной формой недоразвития лишенного сердца близнеца является вовсе утративший внешние признаки человеческого тела неопределенного вида ком тканей (acardius amorphus), напоминающий опухоль (рис. 33) и, в сущности, аналогичный в известной мере «паразиту» при «автозите»[8] в системе асимметричных соединенных близнецов (см. глава шестая).