Это зеркальное расположение может быть в одних случаях полным, т. е. охватывать все внутренние органы, в других случаях частичным — касаться только сердца (декстрокардия; Stadler, 1955, и др.) и только органов грудной полости, или наоборот — только органов брюшной полости. Это неполный s. i. Такое удивительное явление уже давно обращало на себя внимание анатомов и описывалось еще в XVII в. (Gates, 1946). На основании различных исследований (Newman, 1940; Cleveland, 1945; Torgersen, 1950; Lowe a. McKeown, 1954, и др.) можно считать, что s. i. встречается приблизительно в количестве одного случая на 7 — 12 тысяч человек, т. е. очень редко. Есть указания на наследственность s. i. на основании следующих данных:
а) увеличения числа случаев его при родственных браках,
б) также среди лиц, имеющих братьев-сестер с этой аномалией,
в) благодаря сочетанию s. i. с некоторыми другими аномалиями (сердца, легких и др.) наследственного характера (Torgersen, 1950: Lowe a. McKeown, 1954).
Среди животных, как диких, так и домашних, s. i. очень малоизучен и, по-видимому, тоже редок.
Иную картину частоты представляет s. i. среди близнецов. Не останавливаясь на беспозвоночных (морских звездах,— Newman, 1923, 1940b, и др.), мы сразу обратимся к s. i. у близнецов позвоночных. В этом отношении очень показательны работы на рыбах (рис.84),
особенно сделанные сравнительно недавно — Комаи (Komai, 1938) и Линна (Lynn, 1946), работавших на лососевых разных видов. Комаи изучил s. i. у 502 пар «свободных» ОБ, связанных только желточным мешком, и у 287 пар двойных уродств, в большинстве с передним раздвоением. У «свободных» близнецов он нашел 17.5% особен с s. i. при 6.5% у одиночек. У деформированных особей свободных близнецов s. i. наблюдался в 3 раза чаще, чем у нормальных, т. е. обнаружена корреляция между деформацией и s. i. У соединенных близнецов правый компонент был чаще деформирован и недоразвит, чем левый, и s. i. правых близнецов оказался у 66 пар, тогда как s. i. левых близнецов был только у 31 пары, т. е. в 2 раза реже.
С еще большим материалом работал Линн. Он изучил 2100 близнецов (свободных и соединенных) и 1110 одиночных особей, обращая внимание на положение и форму желудка, печени и плавательного пузыря. Одиночные особи в материале Линна имели s. i. в 4.7%. Больший процент (29.5) с s. i. был среди особей с искривлением тела в одну сторону. Интересно, что s. i. чаще встречается у особей с таким искривлением тела влево (44.7%), чем вправо (14.3%).
Среди близнецов s. i. встречался значительно чаще, чем среди одиночных особей — 37.2%. Соединенные близнецы имели s. i. чаще (41.1%), чем свободные (30.8%). В группе асимметричных соединенных близнецов, где один из партнеров оказывается недоразвитым или дефективным, паразитом, s. i. чаще встречается именно у такого близнеца, а не у более развитого (автозита). Интересно, что и по данным Линна правый близнец у соединенных имеет s. i. вдвое чаще, чем левый (22.3 % к 11.5%). Иное отношение, однако, найдено у швейцарской форели (Bovet, 1931), правда, на сравнительно небольшом материале (42 пары): у правых компонентов s. i. обнаружен в меньшем числе, чем у левых (на 9 правых компонентов 15 левых). Единичные случаи s. i., у левого близнеца описаны также у амфибий (Schwind, 1942).
Интересно, что встречаются такие случаи, когда оба свободных близнеца имеют s. i. Среди соединенных близнецов это явление наблюдается чаще (8% по Бове и 7.3% по Линну). Место соединения также влияет на частоту s. i. Чаще всего он встречается у близнецов, соединенных на уровне спинного плавника, т. е. приблизительно посередине тела.
Линн (Lynn a. Peadon, 1949) изучал и троен тех же рыб (рис.55).
Оказалось, что s. i. у одного и более компонентов тройни встречается еще чаще, чем у двоен, а именно в количестве 70.9%.
Б общем, очевидно, существует тесная зависимость между процессом образования близнецов, возникновением дефектов развития и зеркальностью внутренних органов (s. i.). Физиологический механизм этого явления еще мало выяснен. К существующим теоретическим интерпретациям зеркальности близнецов мы еще вернемся после того как рассмотрим материал, относящийся к экспериментальным данным, полученным на амфибиях.
В опытах с тритонами (см. главу восьмую «Амфибии») для образования близнецов путем перетяжки яйца Шпеман (Spemann u. Falkenberg, 1919) попутно получил интересный материал для суждения о возникновении s. i. у этих животных. Из 36 пар свободных ОБ, полученных в большинстве благодаря перетяжке бластулы, из 25 левых партнеров 24 имели нормальное расположение внутренностей и лишь у одного было правосердие, т. е. частичный s. i. Из 30 правых близнецов у 15 сердце и кишечник имели нормальное расположение, но у 14 был s. i., у одного — неясная картина. Иначе говоря, почти у половины правых партнеров был s. i., как и у рыб по данным Комаи и Линна. У свободных близнецов иногда имелось искривление тела с той стороны, с которой они ранее были соединены со своим близнецом, т. е. правый близнец загибался налево (рис.59),
а левый направо. Такую асимметрию Шпеман объяснял недостатком материала на той стороне, с которой отделился другой близнец и где должен был восстанавливаться утраченный этим путем материал. В этих случаях асимметрии правый близнец иногда обнаруживал s. i. Эта связь у тритонов оказалась мало изученной. По видимому, эти искривленные тритоны аналогичны описанным Линном искривленным рыбам.
Опыты Шпемана с амфибиями показали, что степень асимметрии близнецов зависит от того, на какой стадии развития накладывается лигатура. Перетяжка на стадии двух или четырех бластомеров лишь иногда имела следствием появление слабо выраженной асимметрии, тогда как перетяжка на стадии гаструлы весьма значительную, т. е. регуляция была тем менее совершенна, чем позже произошло раздвоение зародыша.
У соединенных близнецов тритонов с раздвоенным передним концом s. i. обнаружен у большинства правых компонентов (рис.60) .
Шпеманом, его учениками и последователями было проделано несколько экспериментальных работ с целью искусственного вызывания s. i. у тритонов и объяснения причин этого явления. Данные одной из последних работ (Woellwarth, 1950) проливают некоторый свет на связь s. i. с близнецами. Вёллворт на большом материале повторял и дополнил один из основных опытов школы Шпемана (Spemann, 1906; Pressler, 1911; Meyer, 1932), согласно которому четырехугольная пластинка тканей, вырезанная из середины нейрулы тритона и после поворота на 180° посаженная обратно, вызывает в некотором числе случаев полный s. i. Толкование этого опыта было спорно и неясно. Вёллворт попытался это явление объяснить той же причиной, какой вызывается s. i. у тритонов-близнецов с изгибом тела, о которых речь была выше: а именно, дефектом, изъяном тканей, утраченных при отделении другого близнеца. В опытах с вырезанием пластинки из нейрулы также происходит частичная утрата тканей, вызывающая у части животных s. i. Правильность этой гипотезы («Defekthypothese») автор показал на опытах с простым удалением кусочков нейрулы без всяких поворотов вырезанного участка. Особенно демонстративно обнаружилось влияние нанесения дефекта на стадии гаструлы в зависимости от стороны, на которую дефект наносился: если слева, то получалось 56% инверсии, а если справа, то только 8%. Это объясняется так: дефект, нехватка тканей вызывает изгиб кишечника в сторону дефекта. Если этот изгиб, вызванный дефектом, совпадает с естественным изгибом, соответствующим нормальной асимметрии (рис.61), то таковая и сохраняется. Это бывает при дефекте справа. Когда же дефект нанесен слева, то вызванное им искривление оказывается в антагонизме с естественным искривлением, и если тенденция, вызванная дефектом, берет верх, то возникает s. i. Этим объясняется совпадение большего числа случаев s. i. у одиночных особей с дефектом, нанесенным слева, и правых искривленных свободных близнецов тритонов и рыб, ибо отделение их левого близнеца нанесло им дефект тоже слева. Интересно, что в естественной популяции тритонов (просмотрено 659 особей) s. i. оказался у 5, т. е. у 0.76%.